Уменьшение числа хиазм в ходе мейоза
Еще Дарлингтон, анализируя данные по анализу хиазм у разных видов растений и животных, показал, что обычно в ходе мейоза число хиазм уменьшается ( Darlington,1939 ). В качестве иллюстрации можно привести данные о динамике числа хиазм в мейозе у мышей. Среднее число хиазм на клетку на стадии диплотены в мейозе у самцов линии CBA/Lac составляет 24.42+-0.08 , на стадии диакинеза 24.20+-0.10, а на стадии метафазы 1 - 21.71+-0.12.Терминализационная гипотеза объ- ясняла уменьшение числа хиазм в ходе мейоза их движением к теломере и последующим соскальзыванием с мейотического бивалента. Поскольку у мышей и у многих других видов терминализация хиазм отсутствует, необходимо дать новое объяснение факту уменьшения числа хиазм в ходе мейоза.
Можно думать, что уменьшение числа хиазм в ходе мейоза связано с преждевременным - до наступления анафазы - раскрытием теломерно локализованных хиазм. Вероятно, следует пояснить это более подробно. Часто встречающееся в специальной литературе утверждение -"хиазмы позволяют сохранить структуру бивалента до наступления анафазы" - строго говоря, не является правильным. Сама по себе хиазма не создает никаких стерических или иных препятствий для разделения гомологов и образования унивалентов после исчезновения синаптонем- ного комплекса. Единственной силой, связывающей гомологи и стабили- зирующей структуру мейотического бивалента, является взаимодействие между сестринскими хроматидами в проксимальном по отношению к хиаз- ме участке бивалента. Возможно, что связывание сестринских хроматид в мейозе происходит за счет латеральных элементов синаптонемных комплексов. Известно, что остатки латеральных элементов могут сохраняться в мейозе вплоть до диакинеза, метафазы 1.
Поскольку взаимодействие гомологов в биваленте обеспечивается связями между сестринскими хроматидами в дистальном по отношению к хиазме участке хромосомы, частота образования унивалентов должна быть обратно пропорциональна величине этого участка. Есть факты, которые подтверждают этот вывод. Так, у большинства видов на мелких хромосомах образуется, как правило, одна теломерно локализованная хиазма. В этом случае размер участка, обеспечивающего связывание гомологов в бивалент, будет маленьким, и гомологи будут чаще других десинаптировать, образуя униваленты. Действительно, унива- ленты формируют, как правило, самые маленькие хромосомы кариотипа ( Горлов, Бородин, 1991 ; Purnel, 1973 ).
Можно утверждать, что кроссинговер и образование бивалента в диакинезе - это два разных, хотя и связанных между собой процесса. Маквайр ( Maquire,1979 ) описала у кукурузы десинаптическую мутацию "dy" - десинапсис. У гомозигот по мутации "десинапсис" биваленты в мейозе не образуются несмотря на то, что кроссинговер проходит нормально. Кроме образования унивалентов в метафазе первого мейотического деления, у гомозигот по "dy" наблюдается преждевременное расхождение сестринских хроматид во втором мейотическом делении. Это указывает на то, что один и тот же механизм и поддерживает структуру бивалента в метафазе первого деления мейоза, и обеспечивает взаимодействие между сестринскими хроматидами в метафазе второго деления. Таким образом, для формирования структуры мейотического бивалента недостаточно только кроссоверного обмена между гомологичными хромосомами, необходимо еще взаимодействие между сестринскими хроматидами.
