История изучения конверсии

Известно, что в норме у Neurospora crassa споры окрашены в черный цвет, однако имеются мутанты, у которых споры депигментированы - мутация "a". Расположение спор изменится в том случае, если между центромерой и локусом "а" произойдет кроссинговер . При этом в обоих случаях число окрашенных спор должно быть равно числу неокрашенных. На практике с довольно высокой частотой - порядка 0.001 встречаются аски с аномальным соотношением спор - например, шесть неокрашенных и две окрашенные или наоборот. Появление асков с аноаномальным соотношением окрашенных и неокрашенных спор невозможно объяснить мутированием, поскольку частота их появления слишком высока. Кроме того, у гомозигот частота появления аномальных асков значительно меньше, порядка 0.000001. Таким образом, гетерозиготное состояние локуса повышает вероятность образования асков с "неправильным" соотношением спор.

Для объяснения подобного рода отклонений в соотношение аллелей у гетерозиготных грибов Винклер ( Winkler,1930 ) предположил, что гетерозиготное состояние локуса индуцирует направленное мутирование одного аллеля в другой. Этот процесс он назвал генетической конверсией . Большинство исследователей были склонны, однако, объяснять аномальные расщепления методическими ошибками экспериментатора или нерасхождениями гомологичных хромосом в мейозе .

Спустя 20 лет другой исследователь - Линденгрен вновь стал изучать генетическую конверсию. Он привлек внимание к экспериментам Винклера. Линдегрен утверждал, что генетическая конверсия является принципиально отличающимся от кроссинговера способом генерирования генетической изменчивости. Он предложил следующее определение генетической конверсии: "Конверсия гена есть взаимодействие в мейозе доминантного и рециссивного аллеля, в результате которого доминантный аллель превращается в рецессивный или наоборот." (цит. по Кушев,1970 ; стр.21).

Даже после работ Линдегрена нельзя было полностью исключить, что аномальное соотношение аллелей в аске является следствием аномальной сегрегации хромосом , а не конверсии. Нужен был эксперимент, в котором одновременно была бы изучена генетическая конверсия двух тесно сцепленных маркеров. Если наблюдаемое в эксперименте аномальное соотношение аллелей возникает вследствие неправильной сегрегации, то в тесно сцепленных локусах оно должно наблюдаться одновременно; если же имеет место направленное мутирование одного аллеля в другой, эти события будут независимыми. Такой эксперимент был поставлен 1949 году. Было показано, что два тесно сцепленных маркера нейроспоры - аллель "Mel" - способность сбраживать мелибиозу и аллель "Gal" - способность сбраживать галактозу - независимо друг от друга дают аски с аномальным соотношением спор.