Ядерный транспорт: общие сведения
Генетический материал эукариотических клеток локализован в специальном компартменте - ядре , ограниченном состоящей из двух мембран ядерной оболочкой. Эту оболочку пронизывают отверстия, организованные при участии специализированых белков - нуклеопоринов . Через эти отверстия, называемые ядерными порами , происходит обмен веществами между ядром и цитоплазмой. Действительно, РНК, синтезируемые в ядре, а также рибосомные субъединицы и белки, содержащие сигналы ядерного экспорта , транспортируются через ядерные поры в цитоплазму, а гистоны, компоненты репликативной системы, многие другие белки и U мяРНП (малые ядерные РНП) импортируются через ядерные поры из цитоплазмы в ядро.
Ядерно-цитоплазматический транспорт (или же нуклеоцитоплазматический транспорт) можно разделить на активный и пассивный . Пассивный транспорт протекает за счет диффузии веществ через ядерные поры. Активный транспорт субстратов - специфический процесс, требующий энергетических затрат. Для достижения этой субстрат-специфичности ядерно-цитоплазматического транспорта существуют селективные белковые рецепторы, называемые транспортинами . Эти белки иногда делят соответственно их роли в транспорте на импортины и экспортины . Импортины переносят субстраты из цитоплазмы в ядро, а экспортины - в обратном направлении.
Активный транспорт субстрата из цитоплазмы в ядро или обратно можно в самых общих чертах представить следующим образом. Сначала в донорном компартменте (то есть том, откуда субстрат транспортируется) происходит образование комплекса груз/транспортины. Затем этот комплекс заякоривается на белках ядерной поры и транслоцируется через нее в акцепторный компартмент (то есть в тот, куда происходит транспорт). На следующей стадии комплекс диссоциирует, а груз высвобождается. Наконец, транспортины, принимавшие участие в образовании комплекса, ретранспортируются в донорный компартмент. За некоторыми исключениями, источником энергии для активного ядерно-цитоплазматического транспорта служит гидролиз GTP GTP-азой Ran , осуществляемый в ходе так называемого Ran-цикла .
Разные субстраты могут импортироваться в ядро и экспортироваться из него разными способами и при участии разных транспортинов. Но не следует думать, что эти пути транспорта абсолютно независимы друг от друга. Во-первых, большая их часть использует систему Ran-цикла как энергетический ресурс. Во-вторых, некоторые транспортины, например такие как импортин-бета , могут принимать участие в транспорте нескольких субстратов.
Смотрите также:
