Ухо внутреннее: преобразование в волосковых клетках
Вследствие механических свойств улитки воздействие определенной звуковой частоты на ухо вызывает колебания базилярной мембраны с амплитудой, необходимой для возбуждения волосковых клеток , только в одном строго определенном месте - в области амплитудного максимума. В этом месте базилярная и текториальная мембраны движутся относительно друг друга. Поскольку реснички наружных волосковых клеток образуют плотный контакт с текториальной мембраной, возникающее сдвиговое усилие сгибает их, что является для них адекватным стимулом. Внутренние волосковые клетки , вероятно, возбуждаются таким же образом.
Изгибание ресничек запускает процесс преобразования механических микродеформаций мембраны волосковых клеток или их ресничек в нервный импульс. Предпосылкой для этого служит эндокохлеарный потенциал . Микроэлектродные измерения показали, что эндолимфатическое пространство обладает положительным (примерно +80 мВ) зарядом по отношению к вестибулярной лестнице и другим участкам внеклеточного пространства организма. Сосудистая полоска и кортиев орган заряжены отрицательно (около -70 мВ). Потенциалы, которые удается регистрировать в кортиевом органе, вероятно, являются внутриклеточными потенциалами волосковых или поддерживающих клеток (эндокохлеарный потенциал). Положительный эндокохлеарный потенциал обеспечивается энергетически зависимыми процессами в сосудистой оболочке. Предполагают, что сдвиг ресничек изменяет одновременно со стимулом сопротивление мембраны волосковых клеток. Поскольку между эндолимфатическим пространством и внутриклеточной средой волосковых клеток существует значительная разность потенциалов (около 150 мВ), при возникающих синхронно со стимулом изменениях сопротивления мембраны возникают локальные ионные токи, которые изменяют мембранный потенциал волосковых клеток, т.е. формируют рецепторный потенциал .
Рецепторный потенциал регистрируют, помещая электроды в барабанную лестницу или на круглое окно , в этом случае он называется микрофонным потенциалом улитки . Он, вероятно, представляет собой сумму всех рецепторных потенциалов. Микрофонный потенциал улитки не имеет латентного периода и периода рефрактерности, измеримого порога и каких-либо проявлений утомления, т.е. во всех отношениях отличается от обычного потенциала действия нервной клетки.
Ионные токи, возникающий при отклонении ресничек, вызывают выброс медиатора из базальной части волосковых клеток. Этот медиатор, химическая природа которого неизвестна, возбуждает афферентные нервные волокна . Когда около уха раздается щелчок (короткий импульс давления), волокна слухового нерва синхронно возбуждаются и от круглого окна помимо микрофонного отводится еще и составной потенциал действия. Более длительные звуки вызывают асинхронный залп, в котором невозможно выделить отдельные потенциалы действия.
Смотрите также:
