Гаструляция
Процесс образования гаструлы называется гаструляцией, при этом происходит превращение полого клеточного шара в многослойную двустороннесимметричную структуру с кишечной трубкой, (первичную кишку -архэнтерон) располагающейся в центре.
Гаструляцию изучали на эмбрионах морского ежа. Исходным материалом для гаструляции является бластула , состоящая примерно из 1000 клеток, покрытая тонким слоем внеклеточного матрикса. Гаструляция начинается с того, что на вегетативном полюсе от бластодермы отделяются несколько десятков так называемых клеток первичной мезенхимы ( рис. 16-6 ). По всей вероятности, эти клетки теряют способность связываться с другими клетками и внеклеточным матриксом наружной поверхности эмбриона и приобретают сродство к обогащенному фибронектином матриксу, который выстилает бластоцель . Эти клетки входят в полость бластулы и движутся вдоль ее стенки, подтягиваясь на выпускаемых ими длинных тонких отростках ( филоподиях ) с "липкими" концами ( рис. 16-7 ). Когда кончик филоподии вступает в контакт с поверхностью, к которой он может плотно прикрепиться, филоподия сокращается и тянет за собой клетку. Образовавшиеся филоподии, видимо, втягиваются обратно, а вместо них в других местах возникают новые, так что клетка может перемещаться то в одном, то в другом направлении. В конце концов клетки занимают четко определенное положение, что, видимо, обусловлено их специфическим сродством к каким-то участкам поверхности бластоцеля. Это было показано в опытах с моноклональными антителами, которые продемонстирировали высокоспециализированные различия между клетками в разных участках эмбриона в отношении химизма их поверхности. После того, как клетки первичной мезенхимы заняли свое место, они начинают формировать скелет.
С началом миграции клеток первичной мезенхимы начинает инвагинировать (впячиваться) бластодерма в области вегетативного полюса, образуя первичную кишку ( рис. 16-6 ). При этом сначала изменяется форма клеток: внутренний конец клетки, обращенный к бластоцелю, становится шире, чем наружный, и поэтому клеточный слой прогибается внутрь бластоцеля ( рис. 16-8 ). Следующий этап инвагинации происходит за счет перераспределения клеток, инвагинирующие клетки активно перестраиваются, но их форма при этом не меняется. В результате поначалу довольно широкая полость гаструлы превращается в длинную узкую кишечную трубку. Одновременно определенные клетки на верхушке этой кишечной трубки выпускают в бластоцель длинные филоподии , которые вступают в контакт со стенками полости, прилипают к ним и сокращаются, как бы помогая направлять процесс инвагинации ( рис. 16-6 ). Позднее в месте контакта двух соприкасающихся слоев стенка зародыша прорывается, и на месте прорыва образуется вторичный рот. Поскольку клетки, которые своими филоподиями направляли инвагинацию, выполнили свою задачу, они отделяются от бластодермы, перемещаются в пространство между кишечной трубкой и стенкой тела и превращаются в так называемую вторичную мезенхиму , которая со временем даст начало стенке целома и мускулатуре.
В результате гаструляции полая сферическая бластула превращается в трехслойную структуру: внутренний слой, т.е. стенку первичной кишки, называют энтодермой , наружный слой, который так и остался снаружи - эктодермой , а промежуточный рыхлый слой ткани, состоящий из первичной и вторичной мезенхимы - мезодермой . Это три первичных зародышевых листка , характерные для всех высших животных. Организация трехслойного эмбриона в общих чертах соответствует организации взрослого животного с пищеварительной трубкой внутри, эпидермисом снаружи и органами соединительнотканного происхождения между ними. ( Fink R.D., McClay D.R., 1985 , Gustafson T., Wolpert L., 1967 , Hardin J.D., Cheng L.Y., 1986 , McClay D.R., Wesel G.M., 1985 , Wilt F.H., 1987 , Ettensohn C.A., 1985 , McClay D.R., Ettensohn C.A., 1987 , Odell G.M. et al., 1981 .)
Смотрите также:
