PTGS и сигнал сайленсинга: влияние экспрессии 2b
Белок 2b в отличие от HC-Pro и p25 (см. " PTGS и сигнал сайленсинга: влияние экспрессии HC-Pro и p25 ") не вызывает подавления уже установившегося в ткани PTGS , а приводит к тому, что вновь образованные части растения оказываются не подвержеными PTGS ( Brigneti et al., 1998 ).
В норме PTGS не проявляется в только что образованных тканях - точках роста - и репрессия наблюдается в них по прошествии некоторого времени. Присутствие белка 2b приводит к тому, что репрессия в этих тканях не наступает вообще, однако он не способен снять уже установившуюся репрессию в других тканях ( Brigneti et al., 1998 ).
По-видимому, 2b действует на стадиях производства, распространения и получения сигнала системного сайленсинга одновременно. Сигнал не производится экспрессирующими 2b клетками, в которых репрессия уже установилась ( Guo and Ding, 2002 ). Кроме того, сигнал не транспортируется через экспрессирующие 2b клетки, а в клетках, получающих сигнал, экспрессия 2b препятствует запуску PTGS. При этом отсутствие ответа на сигнал в экспрессирующих 2b клетках коррелирует с отсутствием метилированния трансгена ( Guo and Ding, 2002 ), хотя в предыдущих исследованиях было показано отсутствие влияния 2b на метилирование при PTGS ( Jones et al., 1999 ).
Интересно, что 2b - единственный из известных клеточных и вирусных белков, участвующих в PTGS и РНК-интерференции, который локализован в ядре ( Lucy et al., 2000 ). Более того, было показано, что ядерная локализация 2b необходима для его активности в качестве супрессора PTGS, что может означать очень интересную возможность необходимости определенных ядерных стадий для инициации PTGS, протекающего затем в цитоплазме.
Одним из таких процессов могло бы быть метилирование кодирующей части трансгена.
Возможно также, что 2b подавляет PTGS не напрямую, а, к примеру, являясь транскрипционным фактором, он активирует экспрессию клеточных супрессоров PTGS. Эта гипотеза подкрепляется тем, что в опытах по двугибридной системе белок 2b оказался сам по себе способным выступать как активатор транскрипции в клетках дрожжей ( Ham - Paek, 1999 ).
Смотрите также:
