IS-элементы, Инсерционные последовательности, инсерционные элементы, (insertion sequences, IS-elements)
IS-элементы (IS-elements) [англ. i(nsertion) — инсерция, s(equence) — последовательность и лат. elementum — первоначальное вещество]
Инсерционные последовательности, инсерционные элементы, IS-элементы (insertion sequences, IS-elements) [лат. inserto — вставлять, вкладывать] — простейшие транспозоны, мобильные нуклеотидные последовательности генома прокариот длиной от 700 до 1500 п.н., которые содержат на концах инвертированные повторы (несколько десятков п.н.) и не содержат никаких генов, кроме тех, которые необходимы для их перемещения (транспозиции) по геному. В разных штаммах E. coli в геноме присутствуют 19 копий IS1-элементов. Большинство других IS-элементов также представлено в хромосомах разных штаммов E. coli несколькими копиями. Транспозиции И.п. не сопряжены с их исключением из мест исходной локализации в плазмидах или хромосоме; при транспозиции И.п. удваивается, и одна его копия остается на прежнем месте, а другая попадает в новый локус (местоположение гена в хромосоме или плазмиде). Т. обр., транспозиции этого элемента сопряжены с репликацией (удвоением) его ДНК. Обычно И.п. встраиваются (интегрируют) в различные места бактериального генома, однако некоторые участки оказываются более предпочтительными, чем другие. Встраивание и исключение И.п. происходит с высокой точностью, что свидетельствует об участии в этих процессах ферментов, узнающих инвертированные концевые повторы. Ферментные системы, обусловливающие транспозиции И.п., по крайней мере, частично кодируются их собственной ДНК. Так, IS1, судя по длине его нуклеотидной последовательности, может кодировать лишь небольшие полипептиды, которые участвуют в его транспозиции, вероятно, в комплексе с клеточными белками. Значение И.п. для эволюции бактерий связано с тем, что эти элементы при своих перемещениях инактивируют различные гены или нарушают нормальную регуляцию их экспрессии. Помимо прямого влияния на экспрессию гена (развития признака, контролируемого данным геном) вследствие внедрения И.п. непосредственно в кодирующую часть гена или его регуляторную зону, эти элементы могут влиять также на транскрипцию окружающих их последовательностей ДНК генома. Транспозиции И.п. могут вызывать слияние двух не связанных ранее генов или оперонов с образованием новых функциональных единиц, а также индуцировать все виды хромосомных перестроек. И.п. обнаружены П. Старлинжером, Г. Седлером и Дж. Шапиро в начале 70-х гг. прошлого века.
Инсерционные элементы являются простейшей разновидностью транспозиционных элементов. Они не несут никакой генетической информации, за исключением той, которая необходима для транспозиции. Они были обнаружены в бактериях, бактериофагах, плазмидах и кукурузе. Бактериальные элементы обозначаются префиксом IS, за которым следует типовой номер. IS из кишечной бактерии Escherichia coli - IS1 - имеет длину около 770 нуклеотидов, включая два неидентичных инвертированных повтора длиной 23 н.п. каждый. IS1 содержит две рамки считывания, InsA и InsB, которые кодируют одну или две разновидности транспозазы, фермента, катализирующего включение транспозиционных элементов в сайты встраивания. У E.coli существуют десятки различных разновидностей инсерционных элементов, и геномы большинства линий, выделенных из дикого типа, содержат различное количество каждого из них. ( Sawyer et al, 1987 )
Смотрите также:
