Лиссавирусы (Lyssavirus)
Род Lyssavirus объединяет 7 генотипов и 4 неклассифицированных вируса ( табл. 2.9 ), причем экология 6 генотипов лиссавирусов связана с летучими мышами .
Типовой вид - вирус уличного бешенства . По морфологии вирусы похожи на род Vesiculovirus , но содержат два добавочных минорных полипептида, которые не обнаружены у везикуловирусов. Размножаются в позвоночных и членистоногих. Вирусы агглютинируют эритроциты гусей. Между видами есть антигенные связи. В состав рода входят вирус Дувенхейдт (выделен от человека), вирус Котонкан (выделен от Culicoides), вирус Лагос летучих мышей, вирус Мокола (выделен от человека и мыши- землеройки), вирус Ободьянг (от комаров).
Только экология вируса Мокола недостаточно исследована, и основной хозяин этого вируса неизвестен. Недавно открытые 4 новых лиссавируса ( вирус Араван , вирус Худжанд , вирус Иркут и западнокавказский вирус летучих мышей ) на территории бывшего СССР, также выделены от летучих мышей. Полное секвенирование гена N , гена Р и гена G показало, что эти вирусы четко отличаются от всех лиссавирусов, что может привести к пересмотру таксономии рода Lyssavirus. После открытия вируса Лагос-бат и вируса Мокола Африка рассматривается как возможное место зарождения рода Lyssavirus, а рукокрылые - в качестве основных хозяев на пути адаптации рабдовирусов от растений и членистоногих к млекопитающим.
Предыдущие схемы классификации рабдовирусов, и в частности лиссавирусов, базировались на антигенных и серологических взаимосвязях среди представителей рода и семейства. Согласно этим принципам, к лиссавирусам были отнесены вирус Котонкан , вирус Ободьянг и другие вирусы, выделенные от москитов и животных. Эти вирусы имеют слабую перекрестную антигенную связь с вирусом Мокола (3-й генотип). Данные, что эти вирусы выделены только от москитов , позволили предположить, что вирус Котонкан и вирус Ободьянг являются эволюционным мостиком (предшественниками) на эволюционном пути от вирусов растений и членистоногих через вирус Мокола к высокопатогенным вирусам млекопитающих, таких как вирус Лагос-бат , вирус Дувенхаге и вирус бешенства как вершина такого эволюционного пути. Однако современная таксономия вирусов основывается на секвенировании генов и филогенетических взаимосвязях вирусов.
Секвенирование гена N вируса Котонкан и вируса Ободьянг и их позиция на филогенетическом древе показали, что эти вирусы принадлежат к роду эфемеровирусов и по всем критериям далеки от рода лиссавирусов. Аналогичная ситуация произошла с вирусом Рошамбо , отнесенного к роду лиссавирусов. Филогенетический анализ, основанный на секвенировании нуклеотидов N-гена, определенно свидетельствует в пользу того, что вирус Рошамбо принадлежит к эфемеровирусам . Следовательно, предположение об эволюционном мостике между вирусами, выделенными от москитов (Котонкан и Ободьянг), и лиссавирусами млекопитающих с точки зрения молекулярной биологии оказалось несостоятельным.
Таким образом, с точки зрения анализа последовательности нуклеотидов и аминокислот род лиссавирусов представляет собой наиболее гомогенную и отдаленную от других родов (и неклассифицированных вирусов) группу вирусов в составе филогенетического древа Rhabdoviridae . Некоторые авторы предполагают, что это связано с очень молодым эволюционным возрастом лиссавирусов вследствие очень быстрой (и успешной) адаптации к млекопитающим благодаря своим уникальным биологическим свойствам. Лиссавирусы являются единственными среди рабдовирусов, которые поражают исключительно млекопитающих, а их репродукция в ЦНС есть свидетельство высшей специализации не только среди семейства Rhabdoviridae.
Секвенирование G-гена позволило разделить лиссавирусы на две филогенетические группы: генотипы 1, 4, 5, 6, 7 (1-я филогруппа) и генотипы 2 и 3 (2-я филогруппа). Среди лиссавирусов существует перекрестная антигенная связь на уровне нуклеопротеида. Уровень гомологии последовательности аминокислот достигает 78-93%. Это, в частности, позволяет разрабатывать общий МФА -диагностикум для всех лиссавирусов. Эктодомен G-белка более вариабелен, и иммунная кросс-реактивность, выявляемая с помощью РН, проявляется только внутри филогруппы. Так, вакцины, основанные на штаммах вируса бешенства 1-го генотипа, эффективны для всех представителей 1-й филогруппы и неэффективны для вирусов 2-й.
Смотрите также:
