Геном герпесвирусов
Геном герпесвирусов состоит из линейной двуспиральной ДНК. Нуклеоид , содержащий геном (двуспиральная ДНК массой 92-102 МДа), заключен в капсид (120-150 нм), окруженный липидной оболочкой. Капсид имеет икосаэдрическую форму. Капсид (160 нм) обладает икосаэдрическим типом симметрии и является двадцатигранником. Капсомеры - полые образования, пента- и гексагональные в поперечном сечении. Каждая грань - равносторонний треугольник, построенный из 15 субъединиц-капсомеров. Каждый капсомер имеет форму удлиненной призмы размером 9,5x12,5 нм. Капсид вириона состоит из 162 капсомеров. Оболочка вирионов имеет разнообразную форму. Иногда она повторяет гексагональную проекцию капсида. Белки оболочки вириона формируются из белков оболочки клеток при выходе вирионов из клетки. Они содержат определенное количество (для ВПГ-1 - по меньшей мере, 10) различных интегрированных гликопротеидов.
Геном герпесвирусов представлен линейной двуспиральной ДНК (125-240)х1000 н.о.; содержание G-С-пар 32-75%). Наличие повторяющихся сегментов в структуре ДНК или на концах линейной структуры или внутри ее приводит к существованию изомеров как следствие рекомбинации между терминальными и инвертированными внутренними повторами. Один из наиболее сложных в этом плане геном ВПГ-1 разделен на два уникальных отрезка (длинный и короткий), которые фланкируются инвертированными повторами, находящимися в месте соединений отрезков. Это приводит к формированию 4 изомеров в популяции вирионов, из которых каждый изомер эквимолярен другим. Некоторые герпесвирусы (например, вирус герпеса человека 4-го типа ) содержат внутри генома большие повторяющиеся фрагменты, которые не были найдены на концах уникальных фрагментов ДНК. С другой стороны, наличие множества повторяющихся фрагментов на обоих концах ДНК ассоциируется с подсемейством Gammaherpesvirinae ]. И некоторые герпесвирусы, относящиеся к разным родам ( ВПГ-1 и вирус герпеса человека 5-го типа ), имеют одинаковую структуру генома.
Полипептидная композиция зрелых вирионов у различных герпесвирусов семейства отличается. В составе вириона ВПГ-1 определено до 32 белков с молекулярной массой до 290 кДа. Зрелый капсид состоит из 6 белков, тогда как суперкапсидная область содержит как минимум 15 различных полипептидов, многие из которых необязательны для морфогенеза вирионов. Оболочка вирионов состоит из 10 (у ряда герпесвирусов и более) интегрированных мембранных протеинов, которые необходимы для адсорбции и проникновения вирусов в клетки. Липидная композиция некоторых герпесвирусов (например, ВПГ-1) напоминает структуру аппарата Гольджи . Зрелые вирионы содержат комплекс гликанов .
Геном герпесвирусов кодирует 70-200 белков. Сеть из 40 генов герпесвирусов животных и птиц скомпонована в 7 блоков генов, имеющих различную ориентацию в подсемействах герпесвирусов. Консервативные гены кодируют протеины капсида, компоненты ДНК репликации и укладки вирионов, в меньшей степени - продукцию белков, протеинов мембран и суперкапсидной оболочки и др. При этом, несмотря на различие в структуре герпесвирусов, стратегия в их репликации во многих аспектах совпадает. Герпесвирусы рыб и амфибий в этом плане отличаются от герпесвирусов животных и птиц. Вхождение первых в семейство Herpesviridae основано больше на морфологии, чем на описании строения генома. Поэтому ниже будут представлены данные, основанные на изучении хорошо известных членов семейства, в частности ВПГ-1.
Смотрите также:
