Биология растительной клетки: резюме 1


Клетки организмов растений и животных растут и функционируют совершенно по-разному. Различия между ними являются следствием наличия прочной и жесткой стенки, окружающей каждую клетку растения и не дающей им возможности двигаться или менять свою форму. Клетки растений компенсируют отсутствие движения тем, что сами синтезируют себе пищу, используя уникальные органеллы - хлоропласты - для превращения CO2 в соединения, которые подвергаются дальнейшему метаболизму или используются для получения полимеров клеточной стенки. Жесткость клеточных стенок обусловливает неподвижную форму существования растений, однако обеспечивает прочность их форм. Способ, каким клетки растения организуют и перестраивают свои стенки, определяет их форму. Это достигается за счет контроля направления роста.

В отличие от животных, растения растут всю жизнь. Небольшие группы клеток, называемые меристемами , постоянно делятся и образуют новые клетки, необходимые для роста. Первичные меристемы на конце корня и побегов обеспечивают рост растения в высоту, а вторичная меристема боковой поверхности дает ему возможность увеличиваться в толщину. Меристема на конце побега постоянно образует модули, каждый из которых формируется выше предыдущего и состоит из листа или бутона и участка стебля, на котором они расположены. Этот тип роста зависит от внешних условий и позволяет растению на протяжении жизни изменять свою форму. Хотя деление клеток, благодаря которому растет растение, происходит в отдельных его частях, многие клетки сохраняют способность к делению при необходимости, в результате чего могут закладываться новые органы или даже совершенно новое растение.

Клетки первичной меристемы проходят через последовательные циклы процессов деления и роста, в результате чего образуются столбики или слои клеток расположенные вдоль оси направления роста растения. В отличие от клеток животных, жесткость клеточной стенки у растений не позволяет делиться с помощью образования перетяжки. Вместо этого поперек внутренней части клетки создается новая клеточная стенка - клеточная пластинка . Плоскость деления клетки определяется заранее препрофазным кольцом - состоящим из микротрубочек и актиновых филаментов кортекса. Эти компоненты образуются и исчезают до начала митоза , оставляя после себя молекулы, "запоминающий"плоскость деления. Внутри клетки с крупными вакуолями, в поперечном направлении образуется слой цитоплазмы - фрагмосома . Это происходит одновременно с формированием препрофазного кольца , однако фрагмосома остается в клетке в течение всего митоза, позволяя формироваться митотическому веретену и клеточной пластинке.

В клетках растений, так же как и в клетках животных, в процессе деления формируется митотическое веретено . Однако у растений полюса веретена выглядят более размытыми из-за отсутствия в клетках центриолей и центросом. Когда в клетке завершается анафаза, между группами хроматид образуется фрагмопласт , который у растений представляет собой аппарат цитокинеза . Он состоит из двух рядов микротрубочек , ориентированных в противоположном направлении, причем концы их перекрываются в небольшой области. Везикулы , образующиеся в аппарате Гольджи , движутся вдоль микротрубочек и в этой области сливаются, образуя клеточную пластинку . Последняя растет в направлении от центра клетки и достигает ее стенки, сливаясь с ней. По мере роста клеточной пластинки, она пересекается трубочками ЭПР . При этом образуются каналы - плазмодесмы - посредством которых соединяется цитоплазма двух сестринских клеток и осуществляется обмен различными метаболитами.

По мере того как более старые клетки апикальной меристемы прекращают делиться, они начинают растягиваться, причем часто достигают размера, во много раз превышающего исходный. В результате такого мощного расширения клеток, расположенных непосредственно за делящимися, точка роста продвигается все дальше в окружающую среду. Расширение зависит от поступления воды в клетки из-за разницы в осмотическом давлении. Избыток воды запасается в вакуолях - мембранных органеллах клеток растений. Вакуоли могут занимать около 95% всего клеточного объема. В результате набухания вакуолей в клетке развивается давление - тургор , которому противостоят прочные микрофибриллы клеточной стенки. Благодаря неслучайному характеру распределения целлюлозы тургорное давление преобразуется в усилие, направленное в определенную сторону. Микрофибриллы целлюлозы, расположенные перпендикулярно длинной оси клетки, обеспечивают "укрепляющую обвязку", которая предотвращает расширение клетки, но позволяет ей удлиняться и элонгировать. Целлюлоза синтезируется при участии мультиферментых комплексов, находящихся в плазматической мембране, и собирается в микрофибриллы. В самой клеточной стенке прочные целлюлозные микрофибриллы связаны между собой гликанами , и волокнистый компонент погружен в гель, образованный пектинами . Наряду с этими тремя типами полисахаридов , клетка содержит структурные белки и ферменты. Белок экспансин обеспечивает реформирование клеточной стенки, разрушая связи между соседними микрофибриллами и позволяя им расходиться.