Биология растительной клетки: резюме 2
Расположение целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки часто определяется микротрубочками кортекса, связанными с внутренней поверхностью плазматической мембраны. Считается, что по ним движутся белковые комплексы синтеза целлюлозы, которые во время перемещения по поверхности мембраны образуют микрофибриллы . В отличие от многих клеток животных, в клетках растений микротрубочки не выходят из одной центральной точки, а образуются во множественных сайтах нуклеации, рассеянных по всему кортексу (и вокруг ядра). Такое диффузное расположение сайтов сборки интерфазных микротрубочек соответствует необходимости образования новой клеточной стенки при увеличении поверхности клетки. В кортексе микротрубочки располагаются параллельно друг другу и характеризуются высокой динамичностью, что позволяет им перегруппировываться. Обычно перегруппировка происходит при изменении направления расширения клеток. Она может быть вызвана изменениями освещенности и гравитации, подобно тому как это происходит под действием гормонов растений.
Секреторная система у растений также имеет децентрализованный характер. В отличие от клеток животных, для которых характерен единый аппарат Гольджи , в клетке растений их содержится очень много, и они рассеяны по всей клетке. Такой характер расположения аппарата Гольджи соответствует необходимости формирования новой плазматической мембраны и клеточной стенки на большом протяжении поверхности клетки при ее расширении. В клетке стопки Гольджи перемещаются по актиновым нитям. У растений актиновые филаменты расположены параллельно микротрубочкам, а также находятся в составе больших пучков, которые в клетке достигают значительной длины. Они обеспечивают постоянное и интенсивное движение везикул и органелл в ходе процесса, который называется током цитоплазмы . Вероятно, это движение обеспечивается за счет миозина , находящегося на поверхности движущихся частиц.
Дифференцировка клеток происходит после их роста и иллюстрируется на примере образования клеток ксилемы . Программированная гибель слоев клеток, расположенных по центру оси роста, сопровождается утратой их поперечных стенок и формированием непрерывных трубок, по которым вода и питательные компоненты проходят от корней к надземным частям растения. Еще до гибели клеток микротрубочки кортекса объединяются в пучки, обеспечивающие образование утолщений клеточной стенки, которые укрепляют каждую трубку и не позволяют деформироваться ее стенкам. В отличие от первичных стенок, характерных для расширяющихся клеток, такие вторичные стенки у дифференцированных клеток состоят из дополнительных слоев целлюлозы и за счет их химической модификации лигнином обладают прочностью и водонепроницаемостью.
Хотя у растений большинство клеток растут за счет диффузного расширения, у некоторых из них, например у клеток корневых волосков и пыльцевых трубок , рост происходит на небольшом участке - верхушечный рост. Этот участок элонгирует, образуя трубку, которая растет только на конце. По всей ее длине проходят микротрубочки и актиновые филаменты, и по последним к верхушечным точкам доставляются везикулы, обеспечивающие направленный рост плазматической мембраны.
В клетках растений содержатся уникальные органеллы, называемые пластидами . В процессе дифференцировки неспециализированные предшественники этих органелл - пропластиды - в зависимости от типа клеток образуют различные типы пластид. Пигментированные пластиды, или хромопласты , обеспечивают окраску цветов; в неокрашенных амилопластах запасается крахмал . Пластиды возникли в процессе эволюции за счет фагоцитоза клетками примитивных эукариот фотосинтезирующих прокариот. Прокариотическое происхождение пластид проявляется в том, что их белки и генетические элементы очень напоминают эти же компоненты клеток современных бактерий. Наиболее распространенным типом пластид является хлоропласт . Хлоропласты являются высокоспециализированными органеллами. Система их внутренних мембран ( граны ) отличается сложной внутренней структурой, которая обеспечивает начальные этапы процесса фотосинтеза .
