Синтез целлюлозы на плазматической мембране растительной клетки
В отличие от других компонентов клеточной стенки, целлюлоза предварительно не собирается в клетке и не секретируется из нее, а синтезируется на плазматической мембране.
Основные положения:
- Целлюлоза полимеризуется с участием комплексов, входящих в структуру плазматической мембраны.
- Эти комплексы движутся по поверхности плазматической мембраны.
Мы убедились в том, что клеточная стенка обеспечивает функционирование растительных клеток и что структура ее компонентов играет важную роль в их росте. Как клетка строит свою стенку? Особенно важно знать, каким образом она собирает основные компоненты, целлюлозные микрофибриллы , обеспечивающие прочность стенки.
Вначале считалось, что целлюлоза образуется в самой стенке, с тем чтобы обеспечить восстановление слоев, разрушенных в процессе роста клетки. Сейчас известно, что в действительности целлюлоза полимеризуется с участием мультиферментного целлюлозо-синтезирующих комплексов белков , которые встроены в плазматическую мембрану. Место синтеза целлюлозы в мембранах клеток растений, образующих новую стенку, было обнаружено, когда при приготовлении образцов для электронной микроскопии стали использовать метод замораживания-скалывания. Этот метод позволяет разделить два слоя мембраны, и при последующем исследовании одного из слоев в электронном микроскопе эти комплексы видны в виде частиц. Как показано на рис. 21.32 на плазматической мембране растительной клетки видно много очень крупных трансмембранных комплексов характерной формы, которые представляют собой шесть частиц, собранных в виде гексагона. По размеру каждая из этих гексагональных "розеток" напоминает рибосому и содержит много копий молекул ферментов, синтезирующих целлюлозу. На рис. 21.33 показано вероятное расположение в розетке отдельных копий молекул этих ферментов. Активированные формы глюкозы поступают на цитоплазматическую сторону мембраны, где используются комплексом для одновременной полимеризации множества целлюлозных нитей. Полимерные продукты постоянно выходят с наружной стороны мембраны. По мере синтеза целлюлозы розеткой, комплекс движется в плоскости мембраны, и за ним тянется новосинтезированный полимер ( рис. 21.34 ). Относительно механизма движения розеток существует предположение, которое заключается в том, что при выходе линейного полимера, который скрепляется с клеточной стенкой, развивается усилие, обеспечивающее движение розетки по поверхности текучей плазматической мембраны.
В каждой розетке содержатся ферменты синтеза целлюлозы в количествах, достаточных для выработки 30-50 полимерных цепей, составляющих микрофибриллу. Вероятно, каждый из 6 членов розетки образует 6 цепей полисахарида, поэтому всего из каждой розетки выходит 36 цепей. Эти линейные цепи упаковываются в параллельные пучки, образующие линейную кристаллическую структуру - целлюлозную микрофибриллу. Поскольку отдельные цепи целлюлозы в длину составляют 1-5 мкм, в то время как микрофибриллы могут быть гораздо длиннее, чем 100 мкм (достаточно для того, чтобы обернуться вокруг большинства клеток), то концы отдельных целлюлозных цепей должны сплетаться по длине микрофибриллы. Использование мембраносвязанных ферментов для синтеза основного волокна внеклеточного матрикса растительной клетки представляет собой уникальное явление и резко отличается от секреции коллагена , основного волокнистого белка внеклеточного матрикса клеток животных (коллаген секретируется в виде предшественника и собирается на поверхности клеток). За исключением каллозы , которая также синтезируется непосредственно на плазматической мембране, но с участием других синтаз, образование целлюлозы принципиально отличается от синтеза остальных компонентов клеточной стенки. Остальные компоненты предварительно собираются в клетке и экспортируются в составе везикул аппарата Гольджи , высвобождаясь при последующем их слиянии с плазматической мембраной.
Смотрите также:
