FIE
Несколько вариантов PRC2 были выделены из эмбрионов Drosophila , но все эти комплексы содержали четыре коровых белка ( Levine et al., 2004) : SET-гистонметилтрансфераза Enhancer of Zeste ( E(Z) ), WD40-белок ESC , связывающийся с гистонами белок p55 и Supressor of Zeste 12 ( Su(Z)12 ) ( табл. 11.1 и рис. 11.3 ). Исходя из такого состава, PRC2 первоначально называли комплексом E(Z)-ESC. В этом разделе освещаются молекулярные и биохимические детали того, что известно о разных компонентах PRC2, идентифицированных до сегодняшнего дня у различных модельных организмов.
У растений и млекопитающих присутствуют все четыре коровых белка PRC2. Как и у Drosophila, комплекс млекопитающих имеет мол. массу около 600 кДа и играет роль не только в регуляции экспрессии гомеотических генов, но и в контроле клеточной пролиферации, инактивации Х-хромосомы и экспрессии импринтированных генов.
У растений несколько генов, кодирующих компоненты PRC2, претерпели дупликацию, так что теперь они представлены небольшими семействами генов. У Arabidopsis имеется только один гомолог ESC , FERTILIZATION-INDEPENDENT ENDOSPERM (FIE), но три гомолога E(Z) , три гомолога SU(Z)12 и пять гомологов р55 (называемые MSI1-5 ) ( табл. 11.1 ). Различные комбинации этих белков образуют по крайней мере три разных комплекса, контролирующие специфические процессы развития ( рис. 11.3 и рис. 11.4 ) ( Reyes and Grossniklaus, 2003 ; Chanvivattana et al., 2004 ).
Из этих комплексов лучше всего изучен комплекс, образованный членами класса FERTILIZATION-INDEPENDENT SEED ( FIS ), который играет ключевую роль в контроле клеточной пролиферации в семени ( Grossniklaus et al., 2001 ). Этот комплекс FIS, или MEA-FIE содержит MEDEA , FIE , FIS2 и MSI1 . Как оказалось, комплекс FIS регулирует гены, кодирующие PHERES1 ( РНЕ1 ), транскрипционный фактор с доменом MADS [ MADS domain transcription factor]; и MEIDOS , гомолог Skp1 , который у дрожжей играет ключевую роль в контроле клеточной пролиферации ( Kuhler et al., 2003b ). Интересно, что отцовская аллель РНЕ1 экспрессируется на более высоких уровнях, чем материнская аллель. Эта регуляция экспрессии гена посредством геномного импринтинга находится под контролем комплекса FIS , который специфически репрессирует материнскую аллель ( Kuhler et al., 2005 ). Таким образом, как описывается ниже, комплекс FIS имеет общие с его аналогом у млекопитающих функции в регулировании клеточной пролиферации, а также экспрессии импринтированных генов.
См. " Компоненты PRC2 и его эволюционный консерватизм ".
Смотрите также:
