Микобактерии: строение клеточной стенки
Клеточная стенка микобактерий - самая сложная по сравнению с остальными прокариотами ( рис. 5-2 ).
В то время как грамотрицательные бактерии имеют две мембраны, клеточная стенка микобактерий состоит из нескольких слоев, часть из которых содержит сахара и характеризуется относительно постоянным составом. Наружные слои имеют меняющийся химический состав и в основном представлены липидами , большинство из которых - миколовые кислоты и их производные. Как правило, эти слои не видны при электронной микроскопии. Первичным каркасом клеточной стенки служат перекрестно связанные пептидогликаны - электронноплотный слой. Слой арабиногалактанов повторяет слой пептидогликанов, образуя полисахаридную строму клеточной стенки. Он имеет точки связи с пептидогликановым слоем и структуры для крепления миколовых кислот и их производных.
Миколовые кислоты присутствуют в виде свободных сульфолипидов и корд-фактора , с наличием которого на поверхности клеток связано характерное образование колоний М. tuberculosis в виде жгутов. Уникальность и ключевая роль миколовых кислот в структурной организации и физиологии микобактерий делают их отличной мишенью для этиотропной терапии.
Слой гликолипидов называют " микозидами " и иногда сравнивают с микрокапсулой. Микозиды структурно и функционально напоминают липополисахариды наружной мембраны грамотрицательных бактерий, но лишены их агрессивности, тем не менее они токсичны и (подобно кордфактору и сульфолипидам) вызывают образование гранулем.
Клеточная мембрана и слои клеточной оболочки пронизаны каналами или порами, среди которых можно выделить пассивные поры с малым временем жизни, обеспечивающие управляемую диффузию веществ, и каналы с более длительным временем жизни, обеспечивающие энергозависимый транспорт веществ.
Еще одним компонентом клеточной стенки микобактерий является липоарабиноманнан . Он заякорен на плазматической мембране, пронизывает клеточную стенку и выходит на ее поверхность. В этом отношении он похож на липотейхоевые кислоты грамположительных бактерий или липополисахаридный О-антиген грамотрицательных бактерий . Терминальные фрагменты липоарабиноманнана, прежде всего его маннозные радикалы, неспецифически подавляют активацию Т-лимфоцитов и лейкоцитов периферической крови. Это приводит к нарушению иммунного ответа на микобактерии.
Смотрите также:
