Лимфоциты: общие сведения
В организме взрослого человека 25 - 40% всех лейкоцитов крови составляют лимфоциты (1 000 - 3 600 клеток в 1 мкл), у детей - 50%. Состояние, при котором их число увеличивается, называется лимфоцитозом , уменьшается - лимфопенией. Лимфоциты обладают уникальным свойством - способностью распознавать антигены. Лимфоциты образуются в лимфатических узлах , миндалинах , пейеровых бляшках , червеобразном отростке , селезенке , вилочковой железе ( тимусе ) и костном мозге .
При добавлении к культуре лимфоцитов растительного белка фитогемагглютинина лимфоциты значительно увеличиваются, начинают делиться ( митоз ), усиленно синтезировать РНК, ДНК, белки и ферменты.
Большинство покоящихся лимфоцитов представляют собой малые лимфоциты - небольшие клетки с темным ядром, что обусловлено конденсацией хроматина и сравнительно небольшим количеством цитоплазмы, содержащей разрозненные митохондрии. Эти лимфоциты участвуют в иммунном ответе и представлены двумя главными классами: B-лимфоцитами и T-лимфоцитами. Т-лимфоциты составляют 70-80%, а В-лимфоциты - 10-15% лимфоцитов крови. Оставшиеся лимфоциты называются нулевыми клетками. Кроме того, можно выделить субпопуляцию нормальных киллеров. Нормальные киллеры ( NK )- это большие зернистые лимфоциты с характерной морфологией: основная часть обильной цитоплазмы содержит несколько митохондрий , свободные рибосомы с отдельными элементами шероховатого эндоплазматического ретикулума , аппарат Гольджи и характерные электроноплотные гранулы, связанные с мембраной. Большие зернистые лимфоциты с активностью нормальных киллеров выполняют цитотоксические функции, также как и цитотоксические T-лимфоциты .
В образовании антител центральная роль принадлежит B-лимфоцитам. При этом B-лимфоциты обеспечивают специфический приобретенный иммунитет совместно с другими малыми лимфоцитами - T-лимфоцитами, используя разнообразные механизмы, направленные в большинстве случаев на расширение пределов эффективности врожденного иммунитета.
Лимфоциты класса T образуются в зобной железе, или тимусе, откуда они и получили свое обозначение - "T": предшественники T-лимфоцитов поступают в тимус, где и происходит их созревание.
T-лимфоциты подразделяются на ряд подклассов. Главные из них это две различные, неперекрывающиеся субпопуляции: клетки одной из них несут маркер CD4 и в основном "помогают" в осуществлении иммунного ответа или индуцируют его (T-хелперы), клетки другой несут маркер CD8 и обладают преимущественно цитотоксической активностью (цитотоксические T-лимфоциты ( T-киллеры )). Одни CD4 T-клетки участвуют в регуляции дифференцировки B-лимфоцитов и образования антител . Другие CD4 T-клетки взаимодействуют с фагоцитами , помогая им в разрушении микробных клеток. Обе эти субпопуляции CD4 T-клеток названы хелперными T-клетками. Получены очевидные функциональные доказательства существования отдельной субпопуляция антигенспецифичных T-супрессоров , способные подавить иммунный ответ либо путем прямого цитотоксического воздействия на антигенпрезентирующие клетки , либо путем выделения "супрессивных" растворимых белков - цитокинов , либо путем передачи сигнала отрицательной регуляции.
Третья группа T-лимфоцитов распознает и разрушает клетки, инфицированные вирусами или иными внутриклеточно размножающимися патогенами. Этот тип CD8 T-лимфоцитов назван цитотоксическими T-лимфоцитами . Как правило, распознавание антигена T-клетками происходит только при условии его презентации на поверхности других клеток в ассоциации с молекулами MHC . В распознавании участвует специфичный к антигену T-клеточный рецептор , функционально и структурно сходный с тем поверхностным иммуноглобулином sIg , который у B-клеток служит антигенраспознающим рецептором .
Свои функции воздействия на другие клетки T-лимфоциты осуществляют путем выделения цитокинов , которые передают сигналы другим клеткам, или в результате прямых межклеточных контактов.
Как и в случае B-лимфоцитов, отбор и активация T-лимфоцитов происходят после контакта с антигеном , затем они проходят стадию клональной экспансии и превращаются в зрелые T-хелперы и цитотоксические T-лимфоциты , а также формируют обширную популяцию клеток памяти .
Одна из важных регуляторных функций T-лимфоцитов - это их способность стимулировать B-клетки к пролиферации и дифференцировке . Другая важная регуляторная функция T-клеток состоит в их способности угнетать иммунный ответ . При этом T-хелперы и T-супрессоры обнаруживают комплексный тип антигенной специфичности.
Фундаментальным свойством T-клеток является их специфичность по отношению к продуктам главного комплекса гистосовместимости (см. MHC ).
(См. также T-СИСТЕМА ИММУНИТЕТА).
Специфическое иммунологическое распознавание патогенных организмов - это всецело прерогатива лимфоцитов, поэтому именно они инициируют реакции приобретенного (специфического) иммунитета .
В обычном мазке крови лимфоциты различаются как по размерам (диаметр 6-10 мкм), так и по морфологии. Варьирует отношение величины ядра к величине цитоплазмы (Я:Ц), а также форма самого ядра. В цитоплазме некоторых лимфоцитов могут содержаться азурофильные гранулы. При световой микроскопии мазков крови, окрашенных, например, гематологическим красителем Гимза, можно обнаружить два морфологически различных типа циркулирующих лимфоцитов:
- относительно мелкие клетки, в типичном случае лишенных гранул и с высоким соотношением Я:Ц и
- более крупные клетки с меньшим содержанием Я:Ц и содержащие гранулы в цитоплазме, известные как большие гранулярные лимфоциты (БГЛ) .
Смотрите также:
