Окислительное фосфорилирование: общие сведения
Митохондриям принадлежит ведущая роль в образовании энергии. В результате окисления углеводов, жиров и белков образуются восстановительные эквиваленты (электроны и атомы водорода), которые переносятся по дыхательной цепи. Высвобождающаяся при этом энергия переходит в энергию электрохимического градиента для протонов на внутренней мембране митохондрий, а та, в свою очередь, используется для синтеза АТФ . Этот процесс называется окислительным фосфорилированием.
Образовавшиеся в результате гликолиза триозы, и в первую очередь пировиноградная кислота , вовлекаются в дальнейшее окисление, происходящеее в митохондриях.
При этом используется энергия расщепления всех химических связей, что приводит к выделению CO2 , потреблению кислорода и синтезу большого количества АТФ. Эти процессы связаны с окислительным циклом трикарбоновых кислот и дыхательной цепью переноса электронов, где происходят фосфорилирование АДФ и синтез клеточного "топлива" - молекул АТФ. В цикле трикарбоновых кислот электроны, освободившиеся при окислении, переносятся на акцепторные молекулы коферментов ( НАД - никотинамид адениндинуклеотид), которые вовлекают их далее в цепь переноса электронов ( ЭТЦ - электронтранспортную цепь ). Эти события внутри митохондрий происходят в их матриксе . Остальные реакции, связанные с дальнейшим переносом электронов и синтезом АТФ, связаны с внутренней митохондриальной мембраной , с кристами митохондрий. Освободившиеся в процессе окисления в цикле трикарбоновых кислот электроны, акцептированные на коферментах, переносятся затем в дыхательную цепь (цепь переноса электронов), где они соединяются с молекулярным кислородом, образуя молекулы воды. Дыхательная цепь представляет собой ряд белковых комплексов, встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, и является главной системой превращения энергии в митохондриях. Здесь происходят последовательное окисление и восстановление элементов дыхательной цепи, в результате чего высвобождается небольшими порциями энергия. За счет этой энергии в трех точках цепи из АДФ и фосфата образуется АТФ. Поэтому говорят, что окисление (перенос электронов) сопряжено с фосфорилированием (АДФ + Фн = АТФ), то есть происходит процесс окислительного фосфорилирования.
При переносе электронов в митохондриальной мембране каждый комплекс дыхательной цепи направляет свободную энергию окисления на перемещение протонов (положительных зарядов) через мембрану, из матрикса в межмембранное пространство, что приводит к образованию разности потенциалов на мембране : положительные заряды преобладают в межмембранном пространстве, а отрицательные - со стороны матрикса митохондрий. При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) белковый комплекс АТФ-синтетазы начинает транспортировать протоны обратно в матрикс, при этом превращает одну форму энергии в другую: образует АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Так происходит сопряжение окислительных процессов с синтетическим - с фосфорилированием АДФ. Пока происходит окисление субстратов, пока происходит перекачка протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану - идет сопряженный с этим синтез АТФ, то есть окислительное фосфорилирование ( рис. 1,в ). Так работает отдельно взятая митохондрия.
Как это происходит в митохондриях дрожжей см. Окислительное фосфорилирование: введение
Канцерогенез вирусный:
HIV-ассоциированный лимфомогенез
Смотрите также:
