Диспергированные повторы (SINE, LINE)
Второй класс высоко-повторенной ДНК состоит из последовательностей, которые "разбросаны" по геному. Копии диспергированных повторов обнаруживаются в интронах , в фланкирующих участках генов, в межгенных участках и негенной ДНК. Существуют два основных типа таких повторов: короткие диспергированные повторы ( SINE - Short Interspersed Repeated Sequences) и длинные диспергированные повторы ( LINE - Long Interspersed Repeated Sequences) ( Singer, 1982 ).
Повторы семейства LINE, гомологичные семейству L1, были обнаружены во всех млекопитающих ( Hutchison et al, 1989 ). Уровень внутривидовой гомологии между копиями L1-повторов гораздо выше, чем между повторами двух разных видов. Например, последовательности L1 мыши и человека отличаются друг от друга на 30%, а разные копии мышиных L1 отличаются всего на 4%.
Поскольку большинство L1-повторов усечены на 5'-конце, то они не содержат интактной рамки считывания. В следствие этого, они не способны к транспозиции. Было обнаружено, что такие дефектные копии возникают гораздо быстрее, чем "полноценные" последовательности. Более того, анализ филетических линий этих дефектных последовательностей показал, что они не имеют ответвлений и, следовательно, не способны к репликатовной транспозиции. В этом случае их можно рассматривать как своеобразные "псевдогены" ретропозонов, на которые уже не действуют функциональные ограничения. Учитывая тот факт, что большинство L1-повторов дефектны, можно сделать вывод о том, что распространение этих элементов по геному происходит за счет очень малого числа активных последовательностей. В следствие этого L1-повторы высоко гомогенны и скорость обмена последовательностей очень высока. Действительно, как было показано на грызунах, более половины L1-элементов имеют возраст 3 млн. лет или меньше ( Hardies et al, 1986 ).
Сравнительно недавно было выдвинуто предположение о том, что следует пересмотреть принадлежность тех или иных элементов к семействам SINE и LINE и вместо того, чтобы рассмаривать длину и число копий в качестве диагностических свойств, включить в LINE - семейство все активные ретропозоны и ретротранспозоны, кодирующие белковые посредники, отвечающие за ретропозицию. А в семейство SINE, соответственно, следует включить последовательности, которые не кодируют таких функций ( Hutchison et al, 1989 ).
Повторяющиеся последовательности ДНК, разбросанные по геному .
Смотрите также:
