Естественный отбор.


Естественный отбор (natural selection) — основной движущий фактор эволюции живых организмов. Естественный отбор. — результат борьбы за существование; предпосылка Е.о. — наследственная изменчивость, следствие естественного отбора — увеличение разнообразия форм и постепенное усложнение организмов. Существует несколько форм естественного отбора: движущий отбор, дизруптивный отбор, стабилизирующий отбор. Как правило, естественный отбор воздействует не на отдельный ген, а на определенный фенотип, формирующийся в результате взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды. Под влияние естественного отбора могут попасть отдельные особи, семьи, популяции, виды, целые сообщества. Действие естественного отбора отчетливо проявляется в больших популяциях организмов. Концепция естественного отбора создана Ч. Дарвином в 1858—1859 гг.

Понятие ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА определяется как дифференциальное воспроизводство генетически отличных индивидов или генотипов внутри популяции. Дифференциальное воспроизводство вызывается различиями между индивидами по таким факторам как смертность, плодовитость, успешность в поиске полового партнера, жизнеспособность потомства. Естественный отбор основывается на наличии в популяции генетических вариаций, имеющих отношение к репродукции, между индивидами. Когда популяция состоит из особей, не различающихся между собой по подобным характеристикам, она не подвержена естественному отбору. Отбор приводит к изменению аллельных частот с ходом времени, однако, одни лишь изменения в частотах из поколения в поколение совсем не обязательно являются признаком того, что действует естественный отбор. Другие процессы, например, случайный дрейф , также могут вызывать такие изменения.

ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ генотипа, обычно обозначаемая как w, является мерой способности индивида к выживанию и воспроизводству. Однако, поскольку размер популяции обычно ограничен "вместимостью" окружающей среды, в которой существует популяция, эволюционный успех особи определяется не АБСОЛЮТНОЙ, а ОТНОСИТЕЛЬНОЙ приспособленностью в сравнении с остальными генотипами в популяции. В природе приспособленность какого-либо генотипа не остается постоянной в каждом поколении и во всех вариантах окружающей среды. Тем не менее, присваивая постоянное значение приспособленности каждому генотипу, мы можем формулировать простые теории, которые пригодны для понимания динамики измений в генетической структуре популяции, вызываемых естественным отбором. В простейшем классе моделей мы предполагаем, что приспособленность организма определяется только его генетической конституцией. Мы также предполагаем, что все локусы вносят независимый вклад в приспособленность индивида, следовательно, каждый локус можно рассматривать отдельно.

Большинство новых мутаций, появляющихся в популяции, уменьшают приспособленность их носителей. Отбор будет действовать против подобных мутаций, которые в конечном счете элиминируются из популяции. Этот тип отбора называется негативным . По воле случая мутантный аллель может иметь такую же приспособленность как и "наилучший". Подобные мутации являются селективно нейтральными и отбор не влияет на их дальнейшую судьбу. Чрезвычайно редко могут появляться мутации, дающие некоторые селективные преимущества их носителям. Такие мутации будут подвергаться позитивному отбору.

Рассмотрим один локус с двумя аллелями A1 и A2. Каждому

1 2 аллелю можно присвоить некоторое значение приспособленности. Следует отметить, что в диплоидных организмах приспособленность определяется взаимодействием между двумя аллелями какого-либо локуса. При двух аллелях существует три возможных варианта гаплоидного генотипа: A1  A1 , A1 A2 и A2 A2 , и их приспособленности, соответственно, могут быть обозначены W11 , W12 и W22 . Пусть частота аллеля A в популяции равна p, а частота аллеля A равна q = 1 - p. Можно показать, что при случайном спаривании частоты генотипов A1 A1 , A1 A2 и A2 A2 равны, соответственно, p* , 2*p*q и q* . Если в популяции выполняются данные соотношения, говорят, что она находится в равновесии Харди - Вайнберга .

В общем случае трем генотипам присваиваются следующие значения приспособленности и начальных частот:

Генотип: A1A1;  A1A2;  A2A2  
 
Приспособленность: W11;  W12;  W12  

Частота: p*;  2*p*q;  q* 

Рассмотрим теперь динамику изменений аллельных частот, вызываемых отбором. Пусть частоты трех генотипов и их приспособленности обозначены так, как указано выше, тогда относительный вклад каждого генотипа в последующее поколение будет:

p** W11, 2*p*q*W12 и q** W22 для A1 A1, A1 A2 и A2 A2 ,

соответственно. 

Таким образом, в следующем поколении частота аллеля A2 будет равна: 

               p*q*W12 + q**W22 
     q' = ******************************     (3.1)
          p** W11 + 2*p*q*W12 + q**W22
Изменение частоты аллеля A2 за поколение обозначим как 2 dq = q' - q

Можно показать, 

что:
              p*q*[p*(W12-W11)+q*(W22-W12)]
dq  =  ***************************************    (3.2)
            p** W11+ 2*p*qW12+ q** W22  

В дальнейшем будем полагать, что аллель A1 является первоначальным "диким типом" и рассмотрим динамику изменений аллельных частот после "появления" в популяции нового мутантного аллеля A2 . Для удобства положим приспособленность генотипа A1 A1 равной 1. Приспособленность новых генотипов A1A2 и A2A2 будет зависеть от взаимодействия между аллелями A1 и A2 . Например, если A2 полностью домининантен по отношению к A1 , тогда W11, W12 и W22 могут быть выражены как 1, 1 + s и 1 + s, соответственно. Если A2 полностью рецессивен, то приспособленности будут 1, 1 и 1 + s соответственно, где s - разность между приспособленностью генотипов, содержащих аллель A 2 и приспособленностью генотипов A1 A1 . Положительное значение s показывает увеличение, а отрицательное - уменьшение приспособленности по сравнению с A1 A 1 .

В дальнейших разделах будут рассмотрены два типа взаимодействий между аллелями:

1) кодоминирование

2) сверхдоминирование . Кодоминирование представляет собой случай направленного отбора, тогда как сверхдомиирование - случай стабилизирующего отбора.

Отбор естественный и искусственный

Наследственные болезни и естественный отбор

Смотрите также:

  • Словарь терминов по биотехнологии В.З. Тарантула: алфавитный указатель
  • Согласованная эволюция мультигенных семейств
  • Вероятность фиксации аллелей
  • Демократия - плод разума, но не только его: введение
  • Инстинкт (врожденные программы поведения)
  • Наследственная предрасположенность в патологии человека: введение
  • Время фиксации аллеля
  • Темпы замещения аллелей