Вероятность фиксации аллелей
Вероятность того, что некий аллель зафиксируется в популяции, зависит от следующих факторов:
1) От начальной частоты аллеля.
2) От его благоприятности или дефектности (s).
3) От эффективной численности популяции (Ne).
В дальнейшем мы рассмотрим случай направленного отбора и положим следующие относительные приспособленности генотиов:
Генотип: A1A1
A1A2 A2A2
Приспособленность: 1 (1 + s) (1 + 2*s)
Кимура (Kimura M., 1962) показал, что вероятность фиксации аллеля A2 задается следующим уравнением:
-4*Ne*s*q
1 - e
P = ***************** (3.9)
-4*Ne*s
1 - e
где q - начальная частота аллеля A
2. Так как e-x H; 1-x, если значение x очень мало,
уравнение 3.9 упрощается до P H; q (значение s близко к нулю). Таким
образом, для нейтрального аллеля (поскольку s H; 0) вероятность фиксации
равна его начальной частоте. В общем, это понятно и на чисто интуитивном
уровне - судьба нейтрального аллеля , не
подверженного действию отбора, определяется только случайным дрейфом,
который не оказывает предпочтения никакому аллелю. Первоначально мы предпоглагали, что новый мутантный аллель возникает в диплоидной популяции численности N в количестве одной копии. Тогда его начальная частота равна 1/2N. Подставляя значение в уравнение 3.9, получим, что:
-(2*Ne*s)/N
1 - e
P = ***************** (3.10)
-4*Ne*s
1 - e (Если s не равно 0)
Для нейтральных мутаций 3.10 упрощается:
1
P = ***** (3.11)
2*N
Если численность популяции совпадает с
эффективной численностью , то 2.10 переходит в следующее уравнение:
-2*s
1 - e
P = *************** (3.12)
-4*N*s
1 - e
Если же абсолютное значение s мало, то:
2*s
P = ****************** (3.13)
-4*N*s
1 - e
Для положительных значений s и очень больших значений N уравнение
3.13 упрощается: P H; 2*s (3.14)
Из 3.14 следует, что, если благоприятный аллель появляется в очень большой популяции и его селективное преимущество невелико (скажем, 0.05), вероятность его фиксации примерно в два раза выше s.
Рассмотрим теперь числовой пример. Новая мутация возникает в популяции из 1000 особей. Какова вероятность того, что она зафиксируется в популяции, при условии, что:
(1) Мутация нейтральна. (2) Имеет s = 0.01 (благоприятная мутация). (3) Имеет s = -0.001 (дефектная мутация). Для простоты положим, что N = Ne. Тогда для каждого случая: (1) Вероятность фиксации равна P = 1/2N = 0.05%. (2) ***********/************** P = 2%. (3) **********/*************** P = 0.004%.Результаты очень поучительны, поскольку они показывают, что благоприятные мутации далеко не всегда фиксируются в популяции. Фактически, мы получили, что 98% всех благоприятных мутаций с s = 0.01 будут теряться. Эти несложные теоретические рассчеты имеют огромную важность, поскольку они демонстрируют, что представление об адаптивной эволюции как о процессе, в ходе которого благоприятные мутации возникают в популяции и сохраняются в последующих поколениях, несколько наивно. Более того, даже слегка дефектные аллели имеют некую конечную вероятность стать фиксированными, хотя и очень маленькую. Один лишь факт, что такой аллель может фиксироваться в популяции, иллюстрирует, какое мощное воздействие оказывают случайные эффекты на судьбу мутаций в ходе эволюции.
Смотрите также:
