Геном прокариот содержит хромосомы и мобильные элементы ДНК
Основные положения:
- В клетках большинства прокариот присутствует одна кольцевая хромосома.
- Генетическая гибкость прокариот и их адаптационные возможности усиливаются при заражении бактериофагами и при переносе плазмид .
- Быстрая эволюция генома прокариот обеспечивается транспозонами и другими мобильными элементами .
У большинства прокариот присутствует одна кольцевая хромосома, и они являются гаплоидными клетками . В следующем разделе рассмотрены вопросы организации хромосомы в дискретную структуру, нуклеоид . В настоящее время мы располагаем данными секвенирования более 200 геномов прокариот, размеры которых варьируют от 580 т.п.о. ( Mycoplasma genitalium ) до 9 м.п.о. ( Streptomyces , Myxococcus ). Геном таких хорошо известных бактерий, как E. coli и B. subtilis , занимает среднее положение (4-5 м.п.о.). Относительно небольшие размеры прокариотических хромосом, по сравнению с хромосомами высших эукариот, объясняются их компактностью и небольшим количеством некодирующих последовательностей ДНК. В общем, гены, необходимые для постоянного роста и поддержания жизнеспособности прокариот, находятся в хромосоме, а генетическая гибкость микроорганизмов обеспечивается различными мобильными элементами .
У некоторых бактерий хромосома имеет линейную форму, или же в клетке содержится несколько таких хромосом. Встречаются виды, для которых характерны обе эти особенности. Например, клетки Streptomyces содержат линейную хромосому. Концы этой хромосомы замкнуты белковым мостиком, и это объясняет, почему долгое время на генетической карте этих бактерий изображали круговую хромосому. Бактерии Rhodobacter sphaeroides обладают двумя большими кольцевыми хромосомами (3,0 и 0,9 м.п.о.), в каждой из которых присутствует много необходимых генов домашнего хояйства. Возбудитель Лайм-боррелиоза , бактерия Borrelia burgdorferi характеризуется наличием нескольких линейных хромосом.
Стабильные элементы внехромосомной ДНК, которые не несут необходимых генов домашнего хозяйства и поэтому не являются существенными, называются плазмидами . На рис. 20.32 перечислены некоторые хорошо изученные плазмиды бактерий. Эти данные дают представление о размерах генов, которые могут нести эти плазмиды. Плазмиды обычно невелики, варьируя по размерам от 2 до 1000 т.п.о., и обладают кольцевой структурой. Так же как и в случае хромосом, известны исключения, и некоторые крупные плазмиды достигают размера 1 м.п.о. или больше, и небольшая их часть обладает линейной структурой. Все плазмиды несут гены, управляющие их репликацией, обычно включающей различные элементы аппарата репликации клетки хозяина. К числу важнейших генов, которые несут плазмиды, относятся гены устойчивости к антибиотикам и обусловливающие патогенные свойства или деградацию необычных источников углерода.
Плазмиды могут распространяться между организмами различными путями. Конъюгация представляет собой процесс, напоминающий спаривание, при котором присходит прямой перенос ДНК от клетки донора, содержащей плазмиду, в клетку реципиента. В донорской плазмиде закодированы функции, необходимые для обеспечения контакта с клеткой реципиентом, инициации переноса реплицированной ДНК, и самого переноса ДНК в клетку реципиента. Плазмиды также могут передаваться при прямом захвате ДНК ( трансформация ) или с участием бактериофага ( трансдукция ). Независимо от наличия экстрахромосомных элементов, изменения в бактериальном геноме могут возникать за счет процессов гомологичной и сайт-специфической рекомбинации.
Для многих бактерий важными источниками генетической вариабельности, по-видимому, являются бактериофаги (бактериальные вирусы) . Результаты секвенирования показывают, что в геноме многих бактерий присутствуют интегрированные последовательности бактериофага ( профаги ). Например, у E. coli их по меньшей мере 9, а у B. subtilis 10. Некоторые из профагов обладают дефектами, например у них присутствуют делеции и другие мутации, что делает маловероятным их дальнейшую активацию с образованием инфекционных бактериофагов. В некоторых случаях профаги несут гены, которые обеспечивают некоторые преимущества клеткам хозяина: это относится к системам рестрикции и модификации, устойчивости к УФ и к таким детерминантfм патогенности, как токсины&
Наконец, бактериальный геном также содержит много мобильных генетических элементов, которые распространяются посредством транспозиции . Инсерционные последовательности содержат минимальные элементы, которые, в своей простейшей форме, вместе с фланкирующими последовательностями, обладают только одним геном транспозазы . При инициации транспозиции, фланкирующие последовательности узнаются белком транспозазой . Затем происходит мобилизация ферментов клетки хозяина, участвующих в репликации и репарации ДНК. Они завершают процесс вставки последовательности в необходимом месте. Более сложные транспозоны несут дополнительные гены, способные обеспечить адаптационные преимущества клеткам хозяина. Наиболее известными примерами транспозонов у бактерий являются гены устойчивости к антибиотикам, однако подобным образом могут переноситься также многие другие гены. Близкие к транспозонам элементы могут катализировать несколько таких типов перегруппировок ДНК, как инверсии и делеции .
Интегроны представляют собой особенно важный инструмент адаптивной перегруппировки генома. Как показано на рис. 20.33 , интегроны обычно состоят из гена интегразы , примыкающего к нему сайта мишени для захвата кассеты генов , и сильного промотора , регулирующего экспрессию захваченных генов. В кассетах, часто включающих гены устойчивости к антибиотикам, содержатся последовательности, которые позволяют им включаться на место мишени под действием белка интегразы. Интегроны могут расти за счет последовательного захвата различных кассет генов, что способствует быстрому развитию таких бактерий, которые устойчивы к ряду антибиотиков.
Смотрите также:
