СИНАПТОНЕМАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС
Для генетической рекомбинации необходимо тесное сближение рекомбинирующих хромосом. Синаптонемальный комплекс, который формируется перед самой пахитеной и распадается сразу после нее, удерживает гомологичные хромосомы рядом, скрепляя их по всей длине. Предполагают, что он необходим для осуществления кроссинговера .
Сенаптонемальный комплекс представляет собой длинное белковое образование, напоминающее веревочную лестницу, к противоположным сторонам которого прилегают два гомолога ( бивалент , рис. 15-14 ). Сестринские хроматиды каждого гомолога остаются тесно сближенными, а их ДНК образует многочисленные петли по ту же сторону от белковой "лестницы". Таким образом, хотя гомологичные хромосомы в синаптонемальном комплексе сближены по всей длине, материнские и отцовские хроматиды, которые в последствии будут обмениваться участками, остаются по разные стороны от "лестницы", причем разделяющее их расстояние превышает 100 нм.
Как показывают цитологические исследования, конъюгации хромосом предшествует формирование белковой нити вдоль каждого из гомологов. По мере осуществления конъюгации эти нити, по- видимому, сближаются, превращаясь в боковые элементы синаптонемального комплекса и образуя две стороны белковой "лестницы". И первоначальные нити, и эти боковые элементы содержат белок, который очень хорошо окрашивается серебром, что позволяет видеть эти структуры как с помощью светового микроскопа, так и на электронных микрофотографиях.
Не известно, что заставляет гомологичные участки хромосом точно ориентироваться друг против друга на стадии зиготены . Вряд ли для этого необходимо спаривание комплементарных оснований по всей длине взаимодействующих хромосом, поскольку хроматин одного из гомологов в синаптонемальном комплексе расположен достаточно далеко от хроматина другого гомолога, а в отдельных случаях синаптонемальный комплекс может объединять участки двух негомологичных хромосом. Одно из возможных объяснений состоит в том, что конъюгация хромосом начинается с взаимодействия комплементарных пар оснований ДНК в небольших специфических участках каждой хромосомы. Затем синаптонемальный комплекс соединяет оставшиеся области ориентированных друг против друга хромосом. Какой - то механизм такого рода локального соответствия необходим для объяснения того факта, что наличие в одной из двух гомологичных хромосом инвертированного участка обычно (хотя и не всегда) приводит к местному нарушению нормального синапсиса во время зиготены , так что гомологичные гены могут конъюгировать даже в области инверсии.
Синаптонемальный комплекс обеспечивает структурную основу, необходимую для рекомбинационных событий, но сам он, вероятно, непосредственно в этих событиях не участвует. Как полагают, важную роль в этих событиях играют рекомбинационные узелки .
Структура синаптонемного комплекса
Осевые и латеральные элементы синаптонемного комплекса
Функция синаптонемного комплекса
Связь между синаптонемным комплексом и кроссинговером
Смотрите также:
