Канал натриевый: структура и физиология
Структура Na+-канала была объектом интенсивных исследований и к настоящему времени хорошо известна (схематически показана на рис. 1.12 ). Это - массивный полипептид (1820 аминокислот), как показано на рис. 1.12, состоит из четырех последовательных гомологичных друг другу доменов, каждый из которых образует шесть трансмембранных спиралей. Четвертая из них (S4) в каждом домене содержит множество положительно заряженных аминокислотных остатков (особенно, аргинина и лизина), что и образует, как полагают, <сенсор потенциала>, чувствительный к изменениям потенциала на мембране. Предполагается, что между пятой (S5) и шестой (S6) трансмембранной спиралями в каждом домене полипептидной цепи формируется <шпилька> (Н5), входящая в мембрану. Если представить трехмерную форму белка как полого цилиндра, <шпилька> выстилает пору и обеспечивает ионную селективность. Наконец, внутриклеточный сегмент полипептида между гомологичными доменами III и IV ответственны за инактивацию канала.
Физиология Na+-канала также глубоко исследована. Показано, что, когда разность потенциала на мембране падает ниже определенного порога, канал открывается на прибл. 1 мс и пропускает ток порядка 2 пА. По прошествии 1 мс времени открывания канал закрывается и не откроется больше, пока мембрана остается деполяризованной. Инактивация, как говорилось выше, связана с сегментом полипептида между доменами III и IV, блокирующим канал. Таким образом, канал существует в трех основных конформациях: закрытой, открытой и инактивированной. Этот цикл показан на рис. 1.13 . Точное время открывания и закрытия канала точно непредсказуемо, иными словами - это стохастический процесс. Кроме того, каждый участок возбудимой мембраны обладает большой популяцией Na+-каналов, и порог открывания каждого из них несколько варьирует. По мере того, как возбудимая мембрана деполяризуется, открывается все больше Na+-каналов. Входящий поток ионов Na+ деполяризует и, в конце концов, даже реполяризует мембрану, образуя то, что электрофизиологи называют потенциалом действия (спайк).
Смотрите также:
