Электротоническкие потенциалы и кабельное проведение
Рассмотрим рис. 2.3 . Невозбудимая мембрана слабо деполяризована. Это следует особо подчеркнуть - на невозбудимой мембране нет риска вызвать формирование потенциала действия. Подобраны условия для детектирования очень маленьких, т.н. локальных токов. Внутренняя среда клетки, по сути дела, - ионный раствор, так же как и внеклеточная жидкость. Из этого следует, что они пропускают электрический ток. Если деполяризовать мембрану в точке х, установится некоторая разность потенциалов между ней и точкой у, находящейся от нее на некотором расстоянии. Расстояние, конечно, небольшое - редко больше, чем 1 микрон. Тем не менее, на этой дистанции малые электрические токи протекают до тех пор, пока не будет устранена разность потенциалов. Следовательно, и в точке у мембрана будет слегка деполяризована. Такие небольшие потенциалы известны как электротонические, а локальные токи - как электротонические токи или кабельное проведение.
Амплитуда электротонических потенциалов по крайней мере на порядок, а иногда и на два или более порядков, меньше, чем потенциала действия. Тем не менее, как ни малы электротонические потенциалы, их эффекты могут быть весьма значительны. Чтобы убедиться в этом, достаточно лишь вспомнить о чрезвычайной чувствительности потенциал-зависимых ионных каналов, таких как Na+-каналы . Если локальные токи, распространяющиеся из области, где мембрана деполяризована, достигнут участка, изобилующего Na+-каналами, возникающая деполяризация может запустить потенциал действия, передающийся в мозг, что само по себе может иметь непредсказуемые последствия. Потенциал рецепторный
Простейшую модель для изучения ответов мембраны на прохождение тока составляет сферическая клетка, для приложения тока и регистрации мембранного потенциала служат микроэлектроды . При включении постоянного тока положительного направления входящие в клетку положительные заряды постепенно разряжают мембранную емкость и таким образом деполяризуют мембрану. Соответственно отводящий электрод регистрирует быструю деполяризацию в начале толчка тока. Однако очень скоро деполяризация замедляется, поскольку при смещении мембранного потенциала от уровня потенциала покоя нарушается равновесие ионных токов, и во время деполяризации больше ионов калия выходит из клетки. Этот противоположный поток положительных ионов через мембрану удаляет какую-то долю заряда, внесенного электрическим током, и разряд мембранной емкости замедляется. В конце концов деполяризация при постепенном уменьшении ее скорости достигает конечного уровня, при котором ионный ток через мембрану равен электрическому току, приложенному с помощью электрода, и тогда дальнейший разряд мембранной емкости прекращается. Сдвиг потенциала, вызываемого толчком тока, называется электротоническим потенциалом . Конечный уровень, или амплитуда электротонического потенциала, пропорционален сопротивлению мембраны (величине, обратной проводимости мембраны) ионным токам. Скорость нарастания электротонического потенциала в самом начале определяется только емкостью мембраны, в это время протекает только емкостной ток.
Почти все нервные и мышечные клетки имеют большую длину по сравнению с их диаметром, нервное волокно, например, при диаметре всего около 1 мкм может быть длиной до 1 м. Выходя из такой клетки, пропускаемый через нее ток будет распределяться очень неравномерно. Сначала мембранный конденсатор разряжается в небольшом участке около источника тока, и только после этого ток начинает проходить внутри клетки, которая имеет значительное продольное сопротивление, к более удаленным участкам мембраны. Здесь мембранный конденсатор снова должен разрядиться, прежде чем начнет протекать ток, так что по мере увеличения расстояния от источника тока временной ход электротонического потенциала постепенно замедляется.
Смотрите также:
