Тогавирусы: общие сведения
Название семейства происходит от лат. toga - плащ, которое подчеркивает наличие в структуре вириона липидной оболочки с встроенными в нее вирусными гликопротеидами в виде 5- и 6-мерных фасеток- пепломеров ( рис. 2.17 ).
Семейство включает два рода: Alphavirus (от греч. alfa, поскольку этот род - бывшая группа A арбовирусов ) и Rubivirus (от лат. rubeus - розовый). Объединение альфавирусов и рубивирусов в одно семейство основано на сходстве строения вирионов , стратегии вирусного генома и их репродукции в клетке, хотя альфавирусы являются типичными представителями арбовирусов , передающимися кровососущими членистоногими разным видам позвоночных, а рубивирусы ( вирус краснухи ) описаны как возбудители инфекции исключительно у человека и у других биологических видов пока не обнаружены. К атипичным альфавирусам отнесены вирусы сонной болезни радужной форели и вирус панкреатита лосося .
(Из других источников: "В состав семейства входят роды Alphavirus , Flavivirus (размножаются в позвоночных и членистоногих), Rubivirus и Pestivirus . Кроме того, к семейству относятся не включенные пока ни в один из родов вирусы лактатдегидрогеназы мышей и вирус артериита лошадей и как возможные члены - вирус геморрагической лихорадки обезьян и вирус СГА, обнаруженный в комарах Aedes aegypti [ Porterfield J. et al., 1978 ]").
Первые высокопатогенные для человека и лошадей альфавирусы ( вирус западного энцефалита лошадей , вирус восточного энцефалита лошадей и вирус венесуэльского энцефалита лошадей ) были выделены на южноамериканском континенте в 30-х годах XX в. Краснуха была впервые описана в 1866 г. как кореподобное заболевание человека (особенно детей); вирус же удалось выделить и культивировать только в 1962 г.
Альфа- и рубивирусы не имеют перекрестно реагирующих антигенных сайтов.
Вирионы снабжены липидной оболочкой и имеют сферическую форму диаметром около 40-70 нм. Изометрический Капсид (40 нм) имеет икосаэдрическую симметрию с триангуляционным числом Т=4 (Alphavirus) и Т=3 (Rubivirus). Капсид покрыт плотно прилегающей липопротеиновой оболочкой, содержащей липиды клетки-хозяина и вирусспецифические белки, в том числе один и более гликопротеидов. Оболочка имеет поверхностные выпячивания. Между капсидом и оболочкой вириона располагается электронно-прозрачная зона, которая у вирусов краснухи более широкая, чем у других тогавирусов. Масса вириона - 52-60 МДа; плавучая плотность в градиенте сахарозы - 1,21-1,22 (Alphavirus) и 1,18-1,19 г/см3 (Rubivirus); s20W = 280S. Наиболее оптимальна для сохранения тогавирусов нейтральная среда с рН 7,0-8,0 (в более кислых и щелочных средах их инфекционность быстро снижается); инактивация при температуре 58*С происходит в течение 15-20 мин; в лиофилизированном состоянии тогавирусы сохраняются при температуре 4*С в течение длительного времени. Наличие липидной оболочки объясняет чувствительность тогавирусов к органическим растворителям, эфиру и детергентам. В липидную оболочку вириона встроены гетеродимеры гликопротеидов ( Е1 - Е2 )3, формирующие на поверхности вириона пепломеры . Геном представлен одно-нитчатой (+) линейной РНК с молекулярной массой около 4 мегадальтон, которая может функционировать как иРНК. РНК упакована белками нуклеокапсида ( белком С ) в компактную сферическую структуру, сохраняющую чувствительность к РНКазе. Обращенный внутрь вириона С-конец (эндодомен) Е2 взаимодействует с белком С нуклеокапсида в соотношении 1:1, что обеспечивает компактную упаковку сердцевины и вириона в процессе морфогенеза вирусной частицы.
Вирусы размножаются в цитоплазме, созревают в процессе почкования через цитоплазматическую мембрану. Многие члены семейства обладают гемагглютинирующими свойствами, которые проявляются в узких пределах рН в кислой зоне. Антигенная структура стабильна. Различают 2-3 антигена, из которых гемагглютинин и антиген, индуцирующий вируснейтрализующие антитела расположены поверхностно. Из генетических взаимодействий описаны только комплементации между температурочувствительными мутантами.
Тогавирусы выходят из клетки, отпочковываясь от мембраны. Все тогавирусы, обсуждаемые в этой главе, относятся к роду Alphavirus и циркулируют в природе между комарами и позвоночными ( вирус Синдбис , вирус чикунгунья , вирус Майяро , вирусы энцефалитов лошадей ). Филогенетически они делятся на две группы, одна из которых, по- видимому, распространена в Западном полушарии, другая - в Восточном.
Смотрите также:
