В растениях содержатся уникальные органеллы, называемые пластидами
Основные положения:
- Пластиды представляют собой уникальные для растений органеллы, окруженные мембранами.
- Существует несколько типов пластид, каждый из которых обладает различными функциями.
- Все пластиды образуются из протопластид в процессе дифференцировки.
- Пластиды возникли в ходе эволюции в результате эндосимбиоза .
Пластиды представляют собой уникальные для растений органеллы, окруженные мембранами. Существуют различные типы пластид, различающиеся характером тканей, в которых они находятся. Пластиды выполняют специальные функции, не имеющие аналогов в клетках животных.
Независимо от выполняемых функций, все пластиды характеризуются рядом общих свойств. Они окружены двумя мембранами, которые тесно смыкаются вдоль всей поверхности органеллы. Во внутреннем содержимом пластид (которое называется строма ) свободно расположены мембранные диски , образовавшиеся в результате инвагинации и отпочковывания участков внутренней мембраны. Пластиды отличаются от большинства органелл тем, что обладают своим собственным геномом, и каждая пластида имеет множественные копии маленькой кольцевой молекулы ДНК, содержащей порядка 100 генов. Геном кодирует белки, необходимые для выполнения пластидами специализированных функций (например, мембранные белки, участвующие в фотосинтезе ), и другие белки и РНК участвующие в транскрипции и трансляции (белки рибосом , РНК-полимеразы , транспортные РНК и рибосомальные РНК ). Транскрипция и трансляция генов в геноме пластид происходит в органелле, однако большая часть других белков кодируется в ядре. Они синтезируются в цитоплазме и должны импортироваться в органеллы. Там они должны распределиться по различным мембранным компартментам. Так же как и митохондрии , пластиды не связаны с органеллами путем везикулярного переноса.
Все типы пластид происходят при дифференцировке общей органеллы-предшественника, которая называется пропластидой и находится в активно делящихся клетках. Пропластиды представляют собой небольшие круглые органеллы с внутренними рудиментарными мембранами и не имеют специализированных форм. Основная их функция, вероятно, заключается в образовании различных форм пластид, когда это становится необходимым. Пропластиды дифференцируются и приобретают специализированные функции после того, как клетки перестают делиться и начали формировать специфическую ткань. Тип развивающихся пластид зависит от типа клеток. При наличии света, в листьях и других зеленых частях растения образуются хлоропласты . Эти органеллы аккумулируют световую энергию и осуществляют фотосинтез . На рис. 21.58 показаны хлоропласты фотосинтезирующих клеток листьев. Еще один тип пластид представляют собой амилопласты , которые осуществляют синтез и хранение крахмала в тканях, не обладающих способностью к фотосинтезу. Эти пластиды, находящиеся в семенах и клубнях (например, у картофеля), запасают крахмал в виде гранул, свободно расположенных в строме. В специализированных клетках корня амилопласты функционируют как гравитационные сенсоры. Они откладываются там и тем самым инициируют поворот или рост корня вниз, в соответствии с действием силы тяжести.
Пластиды других типов, главным образом, участвуют в синтезе небольших молекул химических соединений, которые выполняют в растении различные функции. Хромопласты , как показывает их название, накапливают красный, оранжевый или желтый пигменты ( каротиноиды ), которые обеспечивают окраску многих цветов и плодов. На рис. 21.59 представлены хромопласты томата. Еще один тип пластид, лейкопласты , вместо пигментов синтезируют небольшие, часто летучие органические вещества. Нередко они используются в качестве лекарственных препаратов или как пряности, и многие придают растениям характерный вкус или запах. Например, вещества, обусловливающие запах мяты, образуются в лейкопластах. Специализированные клетки, в которых образуются эти вещества и откуда они выделяются, собраны в железы, расположенные таким образом, чтобы облегчить их выделение, например в кожуре у апельсинов .
Хотя пластиды являются высокоспециализированными органеллами, в них происходят общие процессы метаболизма. По непонятной причине, у растений многие основные метаболические процессы протекают в пластидах. Так, синтез жирных кислот , многих аминокислот , пуринов и пиримидинов у растений осуществляется в пластидах, в то время как у животных эти же процессы происходят в цитоплазме клеток.
После завершения процессов дифференцировки пластиды обнаруживают повышенную склонность к взаимным превращениям. В зависимости от стадии развития или от внешних условий, хромопласты, амилопласты и хлоропласты могут переходить друг в друга. Например, хлоропласты , присутствующие в незрелых (зеленых) томатах, по мере их созревания превращаются в хромопласты , обусловливая постепенное покраснение плодов.
Предполагается, что пластиды образовались на ранних стадиях эволюции в результате эндосимбиоза, при котором фотосинтезирующие прокариоты были захвачены примитивными эукариотическими клетками. За счет своей способности к фотосинтезу, захваченные прокариоты осуществляли химические реакции, которые обеспечивали клетки хозяина источником энергии. В свою очередь, прокариоты пользовались питательными веществами, содержащимися в цитоплазме клеток хозяина. После того как такое сосуществование окончательно укрепилось, произошел постепенный перенос генов из генома бактерии/органеллы, что в результате привело к современному положению, при котором большинство белков пластид кодируется генами, расположенными в ядре.
Бактериальное происхождение пластид подтверждается при их исследовании на молекулярном уровне. Пластиды содержат компоненты собственного аппарата транскрипции и трансляции, и соответствующие белки имеют бактериальное происхождение. Например, рибосомы пластид очень напоминают рибосомы E.coli , а РНК-полимеразы близки к бактериальным. Сходство с бактериями распространяется и на геном пластид, в котором такие элементы, контролирующие генную экспрессию, как промоторы , почти идентичны бактериальным.
Сходство с бактериями также проявляется в способе размножения пластид. В отличие от органелл секреторного пути, пластиды обладают способностью к делению. Это происходит так же, как у бактерий, т.е. каждая пластида делится пополам, образуя внутреннюю перегородку. Компоненты, которые используются для осуществления деления, похожи на те, которые существуют у бактерий. Например, участие в делении пластид растительного гомолога бактериального белка FtsZ весьма напоминает роль этого белка у бактерий. Гомолог образует кольцо внутри хлоропласта, подобно кольцу из FtsZ в центре делящейся бактерии. Бактериальный FtsZ является далеким родственником тубулина клеток зукариот.
Смотрите также:
