Гистоны
Хромосомная ДНК упакована в компактную структуру с помощью специализированных белков. Все ДНК-связывающие белки эукариот подразделяются на два класса: гистоны - структурные белки эукариотических хромосом и негистоновые хромосомные белки . Комплекс обоих классов белков с ядерной ДНК эукариотических клеток называется хроматином . Гистоны являются уникальной характеристикой эукариот и присутствуют в огромных количествах на клетку (около 60 миллионов молекул каждого типа на клетку).
Гистоны - относительно небольшие белки с очень большой долей положительно заряженных аминокислот (лизина и аргинина); положительный заряд помогает гистонам крепко связываться с ДНК (которая заряжена сильно отрицательно) независимо от ее нуклеотидной последовательности. Возможно, гистоны только изредка диссоциируют от ДНК и таким образом, вероятно, оказывают влияние на любой процесс, происходящий на хромосомах.
Пять типов гистонов распадаются на две главных группы - нуклеосомные гистоны и Н1 гистоны .
Гистоны образуют семейство высококонсервативных основных белков, которые разделяются на пять больших классов, названных H1 , H2A , H2B , H3 и H4 . Гистоны H1 более крупные (около 220 аминокислот) и оказались менее консервативными в ходе эволюции. Размер полипептидных цепей гистонов лежит в пределах ~220 (H1) и 102 (H4) аминокислотных остатков. Гистон H1 сильно обогащен остатками Lys, для гистонов H2A и H2B характерно умеренное содержание Lys, полипептидные цепи гистонов H3 и H4 богаты Arg. Внутри каждого класса гистонов (за исключением H4) на основании аминокислотных последовательностей различают несколько субтипов этих белков. Такая множественность особенно характерна для гистонов класса H1 млекопитающих. В этом случае различают семь субтипов, названных H1.1-H1.5 , H1o и H1t .Гистоны H3 и Н4 принадлежат к наиболее консервативным белкам. Такая эволюционная консервативность предполагает, что для функции данных гистонов важны почти что все их аминокислоты. N- концевая часть данных гистонов может быть обратимо модифицирована в клетке за счет ацетилирования отдельных остатков лизина, что убирает положительный заряд лизинов.
Резюме: Гистоны (histones) [греч. histos — ткань] — группа небольших по молекулярной массе белков, входящих в состав хроматина). Различают пять основных видов гистонов: H1, H2, H3a, H3b и H4 (Н — от англ. h(istone), а цифры и буквы обозначают номера фракций при их хроматографической очистке). Содержат повышенное количество лизина, гистидина и аргинина, но совсем не содержат триптофан; обладают слабыми щелочными свойствами. Гистоны принадлежат к наиболее консервативным по первичной структуре белкам в ряду от простейших эукариот до высших. Напр., аминокислотные последовательности гистона Н4 из вилочковой железы теленка и проростков гороха различаются только по двум положениям аминокислот из ста двух. Способность гистонов образовывать комплексы определяет чрезвычайно важную их функцию в клеточном ядре: формирование нуклеосомного ядра или кора (от англ. «core» — сердцевина, ядро) — мультибелкового комплекса, вокруг которого накручивается спираль ДНК (см. Нуклеосома). Гистоны участвуют в поддержании и изменении структуры хромосом на разных стадиях клеточного цикла, в регуляции активности генов. Открыты в 1884 г. А. Косселем. См. также Гистоновый код.
Смотрите также: