Черты сходства археев и прокариот с эукариотическими клетками
Основные положения:
- Археи стремятся адаптироваться к экстремальным условиям существования и использовать "необычные" источники энергии.
- В составе клеточной оболочки археев находятся уникальные компоненты и отсутствует пептидогликан клеточной стенки.
- По характеру основных процессов метаболизма и наличию некоторых структур, например жгутиков, археи напоминают бактерии.
- По характеру репликации ДНК, транскрипции и трансляции археи напоминают клетки эукариот, однако в регуляции активности генов у них участвует много белков, напоминающих бактериальные.
Прокариоты подразделяются на две группы, в настоящее время известные под названиями бактерии и археи. Вначале оказалось, что различия между этими группами проявляются в последовательности рРНК , однако они также отмечаются при сопоставлении их важнейших физиологических и биохимических характеристик. Особенно у археев, как следует из рис. 20.7 , проявляется ряд общих свойств с клетками эукариот. Более того, хотя археи, несомненно, относятся к прокариотам, поскольку не обладают ядерной мембраной, они отличаются от хорошо известных бактерий по своим фундаментальным свойствам. В особенности это проявляется в отсутствии пептидогликана в их клеточной стенке и наличии в мембранах липидов, связанных с глицерином эфирной связью. Вообще говоря, об археях мы знаем гораздо меньше, чем о бактериях.
Большая часть хорошо изученных видов архей характеризуется универсальностью метаболизма и способностью существовать в экстремальных условиях. Некоторые из них могут расти при очень высоких температурах (> 80*С). Очевидно, что лишь один белок, обратная гираза , является специфичным для гипертермофильных археев . Таким образом, способность перекручивать ДНК может представлять собой единственный критический фактор, необходимый для адаптации этих микроорганизмов к условиям высокой температуры. Многие виды археев приспособлены к существованию в условиях экстремальных величин рН ( ацидофилы и алкалофилы ) или концентрации солей ( галофилы ). К организмам, обладающим особенностями метаболизма, относятся метаногены (например, Methanococcus janaschii ), которые в анаэробных условиях используют двуокись углерода , соединения содержащие метильную группу или ацетат ; термофильные восстановители серы (например, Archaeglobus fulgidis ) которые в качестве акцепторов электронов при дыхании используют окисленные соединения серы; и галофилы (например, Halobacterium salinarum ), которые адаптировались к высокой концентрации соли. Crenarchaeotes (например, Sulfolobus solfataricus ) представляют собой совершенно самостоятельную ветвь археев. Наиболее изученными представителями этой ветви являются термофилы, зависимые от источников серы. Филогенетическое родство основных групп археев представлено на рис. 20.4 .
В настоящее время полностью отсеквенирован геном многих представителей археев. Так же как бактерии, археи имеют относительно компактные кольцевые хромосомы размерами порядка 1,5-3 мнп. Секвенирование генома позволило рассчитать способность каждого организма к кодированию белков. Исходя из рассчитанного набора белков, можно прийти к выводам относительно структуры и функций археев. В целом, больше всего сходства между археями и бактериями проявляется в клеточной структуре и в организации генома. У архей и бактерий существует много таких общих компонентов мембран и клеточной оболочки, как ABC-транспортеры и капсулярные полисахариды . Археи также напоминают бактерии по характеру основных метаболических процессов и по наличию таких адаптивных функций, как подвижность, обусловленная наличием жгутиков , и хемотаксис . Наряду с этим, в геноме археев содержится много инсерционных последовательностей и экстрахромосомальных элементов (например, плазмид ), которые напоминают находящиеся в геноме бактерий.
Прочие системы археев обладают чертами, близкими к таковым систем бактерий и эукариот. Это, вероятно, относится к системе секреции белков и к белковым шаперонам . Большинство рибосомальных субъединиц археев обнаруживаются у бактерий и у эукариот, однако несколько субъединиц присутствуют только у эукариот и отсутствуют у бактерий. Факторы инициации трансляции и элонгации также напоминают факторы эукариот, а не бактерий. Однако некоторые аспекты инициации трансляции у археев больше похожи на бактериальные. У бактерий (и в митохондриях , и хлоропластах ) перед стартовым кодоном находится последовательность "рибосомального сайта связывания" ( последовательность Шайна-Дальгарно ). Эта последовательность позволяет генам организоваться в опероны с несколькими стартовыми сайтами в одной мРНК . В цитоплазме эукариот узнавание сайта инициации трансляции связано с функционированием механизма отслеживания, при котором выбирается кодон AUG , ближайший к 5'-концу мРНК. Вероятно, этот механизм не позволяет транслировать более одного гена на молекулу мРНК. У археев, большинство генов имеет моноцистронную природу, и трансляция, вероятно, инициируется по тому же механизму, что и у эукариот. Однако у археев также есть опероны, где "ниже расположенным генам" предшествует последовательность рибосомального сайта связывания, характерная для бактерий.
Говоря об организации ДНК, отметим, что большинство археев содержат легко узнаваемые гомологи гистонов эукариот . Это согласуется с характером организации хромосом при участии нуклеосомоподобных структур, которые отсутствуют у бактерий. Crenarcbaeota представляют собой исключение, поскольку у них не обнаружено ни гистонов, ни "гистоноподобных" белков бактерий. Репликация ДНК у археев происходит с участием полимераз, которые, по-видимому, напоминают соответствующие ферменты эукариот. Аналогичным образом, факторы инициации репликации ДНК и процессивность полимеразы у археев характерны для эукариот, а не для бактерий.
Аппарат транскрипции у археев достаточно сложен, и основная РНК-полимераза и факторы инициации транскрипции напоминают таковые у эукариот. Так, основная РНК-полимераза обычно состоит из 11 субъединиц, большинство которых у бактериальных полимераз отсутствует. Инициация транскрипции контролируется факторами, в основном гомологичными соответствующим факторам у эукариот. Основным фактором, участвующим в распознавании базального промотора, является белок, связывающийся с последовательностью TATA (TBP) . У археев отсутствует сигма-фактор ключевым участником в инициации транскрипции и в узнавании промотора у бактерий. В настоящее время мы еще мало знаем о регуляции транскрипции у археев. Однако удивительно, что последовательности генома археев, вероятно, содержат много регуляторов транскрипции, близких к таковым бактерий. Это позволяет предполагать, что активация и репрессия генов у археев могут осуществляться так же, как и у бактерий, хотя сама по себе полимераза напоминает соответствующий фермент клеток эукариот.
Большинство археев содержит основной белок деления FtsZ , но не содержит прочих бактериальных или эукариотических белков деления. Более того, Crenarcbaeota отличаются от остальных археев тем, что не содержат FtsZ. Это позволяет предполагать, что механизм клеточного деления у археев может сильно отличаться от характерного для всех прочих организмов.
На основании вышесказанного, археи можно рассматривать как некие гибриды со смешанными свойствами, характерными как для эукариот, так и для бактерий, но также обладающие некоторыми уникальными свойствами. Такие свойства археев, вероятно, отражают их положение в системе эволюции ( рис. 20.4 ). В основном клеточная организация археев напоминает строение прокариотической клетки, однако многие фундаментальные клеточные события, особенно связанные с реализацией генетической информации, гораздо больше похожи на соответствующие процессы у эукариот, чем у бактерий. В настоящее время исследователи проявляют большой интерес к исследованиям некоторых из этих процессов, поскольку в результате они должны получить много новых сведений о процессе эволюции эукариот. Более того, поскольку эти процессы протекают проще, чем у эукариот, не исключено, что некоторые археи в экспериментальном плане окажутся проще и будут все больше использоваться в качестве модельных систем в исследовании таких процессов, как репликация и транскрипция ДНК.
Смотрите также:
