Овуляция и оплодотворение: общие сведения
Заключительные стадии созревания ооцита, включая оба мейотических деления, сопряжены с овуляцией и оплодотворением, происходящими лишь в нескольких яйцеклетках. Созревающий фолликул расположен в кортикальной области яичника, таким образом, сильное увеличение диаметра фолликула в процессе роста вызывает выпячивание фолликула на поверхности яичника. Это приводит к возникновению ишемической области ( стигмы ), разрывающейся с высвобождением яйцеклетки при овуляции.
Одним из первых указаний на наступление овуляции является возобновление мейоза ооцита. Мейоз прогрессирует после первого деления, образуя две дочерние клетки, каждая из которых содержит 46 хромосом. Однако, цитоплазма ооцита распределяется между двумя клетками неравномерно. В сущности, все цитоплазматические компоненты остаются в одной клетке, называемой теперь вторичным ооцитом . Хромосомы второй клетки вместе с тонким слоем цитоплазмы образуют первичное полярное тело, которое вскоре деградирует. Подобное неравномерное распределение цитоплазмы сохраняет все синтезированные белки и питательные вещества для зрелой яйцеклетки. Первое мейотическое деление сопровождается синтезом специфических цитозольных белков и органелл, подготавливающих ооцит к оплодотворению. Мейоз продолжается вплоть до начала второго деления, затем останавливается, а ооцит овулирует в этом состоянии.
В то время как ооцит претерпевает первое мейотическое деление, фолликул начинает процесс овуляции. Межклеточные взаимодействия между гранулярными клетками выпячивания, содержащего ооцит, разрываются, что позволяет ооциту и окружающим его гранулярным клеткам свободный выход в фолликулярную жидкость. Увеличение кровотока и проницаемости капилляров вызывает проникновение жидкости в фолликул. Затем высвобождаемые из фолликулярных клеток протеолитические ферменты начинают разрушать как капиллярные эндотелиальные клетки, так и стенку фолликула. Предшествующее действие ускоряет истечение жидкости в фолликул и, соответственно, набухание последнего. В то же время, переваривание соединительной ткани фолликулярной стенки постепенно ослабляет способность фолликула к набуханию. Это "ослабление" стенки особенно заметно в области стигмы, которая начинает выпячиваться и, наконец, лопается, что позволяет фолликулярной жидкости вытекать из яичника, вынося вторичный ооцит и ассоциированные с ним гранулярные клетки.
Когда происходит овуляция, развитие ооцита блокируется в начале второго мейотического деления. Он не развивается до тех пор, пока не произойдет оплодотворение , поскольку необходимо, чтобы вхождение сперматозоидов обеспечило начало второго мейотического деления. Будучи запущенным, второе деление следует по тому же пути, что и первое, создавая второе полярное тело и зрелую яйцеклетку . Это деление завершает оогенез и начинает стадию формирования эмбриона, которое происходит несколько месяцев спустя.
Смотрите также:
