РНК-полимеразы: общие сведения


У эукариот существуют три типа РНК-полимераз, каждый из которых ответственен за транскрипцию различных групп генов. Эти ферменты, называемые РНК-полимераза I , РНК-полимераза II и РНК-полимераза III , ( Chambon P., 1975 ; Brown D., 1981 ; McKnight ea, 1982 ) структурно сходны друг с другом и имеют некоторые общие субъединицы, тогда как другие субъединицы являются уникальными. Каждая из этих РНК-полимераз, полагают, содержит 10 или более полипептидных цепей. РНК-полимеразы эукариот и бактерий эволюционно родственны.

Только одна из них, а именно, РНК-полимераза II , транскрибирует гены, которые затем будут транслированы в белки. Большинство малых РНК, которые образуют snRNP , синтезируются с помощью РНК-полимеразы II.

Две другие полимеразы катализируют образование различных типов РНК, которые составляют часть белок-синтезирующего аппарата: РНК-полимераза I синтезирует высокомолекулярную рибосомную РНК , а РНК-полимераза III - разнообразные низкомолекулярные стабильные РНК, в том числе тРНК и рибосомную 5S-РНК . Все три фермента имеют молекулярную массу, приблизительно равную 500000.

РНК-полимеразы I, II и III отличаются по чувствительности к токсину альфа-аманитину : РНК-полимераза I не чувствительна к нему; РНК-полимераза II очень чувствительна; РНК-полимераза III умеренно чувствительна. РНК- полимераза II транскрибирует гены, РНК-продукты которых будут транслированы в белки . Другие две РНК-полимеразы синтезируют РНК, которые выполняют структурные или каталитические роли, в основном, как часть белок-синтезирующего аппарата.

Хотя синтезированные РНК-полимеразой II транскрипты составляют более половины РНК, синтезированной в результате транскрипции ДНК, большая часть РНК таких транскриптов нестабильна и, соответственно, короткоживуща. Следовательно, производные от нее гетерогенные ядерные РНК hnRNA в клеточном ядре и цитоплазматическая мРНК составляют лишь минорную фракцию тотальной клеточной РНК (табл.)

В соответствии с субъединичным составом РНК-полимеразы подразделяются на две группы.

К первой группе относятся ферменты, состоящие только из одной субъединицы, среди них - РНК-полимеразы митохондрий и бактериофагов , например, SP6 и T7 . Эти РНК-полимеразы транскрибируют небольшое число генов простых геномов, и для их функционирования не требуется сложных регуляторных воздействий.

Вторую группу составляют сложно устроенные РНК-полимеразы бактерий и эукариот , которые представляют собой многосубъединичные белковые комплексы, транскрибирующие сотни и тысячи различных генов. Такие ферменты во время своего функционирования реагируют на многочисленные регуляторные сигналы, поступающие от регуляторных последовательностей нуклеотидов и белковых факторов.

Разделение РНК-полимераз по структурно-функциональному признаку является упрощением. Имеются данные, что просто устроенные фаговые РНК-полимеразы функционируют in vivo в комплексе с другими белками бактериальных клеток, которые могут существенно изменять их ферментативные свойства.

см. РНК-полимеразы: роль в транскрипции

Смотрите также:

  • Регуляция на уровне инициации транскрипции у прокариот
  • Транскрипционные факторы: введение
  • Расщепление транскрипта в комплексах, прекративших элонгацию
  • Энхансеры: механизм действия
  • Транскрипция: инициация: общие сведения
  • Нуклеоид (геном бактерии)
  • Элонгация транскрипции: общие сведения
  • РНК-полимераза: связывание с ДНК