РНК-полимераза II: общие сведения
Только одна из трех эукариотических РНК-полимераз , а именно РНК-полимераза II, транскрибирует гены, которые затем будут транслированы в белки. Вся совокупность ядерных транскриптов РНК-полимеразы II известна как гетерогенная ядерная РНК (гяРНК), поскольку одна из основных характеристик, отличающих эту фракцию ядерных РНК, - это чрезвычайно высокая вариабельность размеров входящих в нее транскриптов . Многие из этих транскриптов в конце концов покидают ядро, превращаясь в молекулы информационной , или матричной, РНК (мРНК). Однако, прежде чем выйти из ядра, молекулы мРНК претерпевают серию ковалентных модификаций ( Perry R.P., 1981 ; Chambon P., 1981 ; Crick F., 1979 ; Weintraub H., 1976 ; Shatkin A., 1976 ) обусловливающих их функциональную специализацию и наделяющих эти молекулы свойствами, которые отличают их от транскриптов, синтезированных всеми другими РНК-полимеразами. Гистоновые гены можно отнести к тем немногочисленным примерам тандемно повторяющихся генов, которые кодируют белки; они транскрибируются РНК-полимеразой II.
Специфическим ингибитором РНК-полимеразы II является токсин бледной поганки альфа-аманитин. Клетки высших эукариот содержат около 40000 молекул РНК-полимеразы II. См. также разделы: Регуляция транскрипции РНК-полимеразой II и Промотор РНК-полимеразы II .
Pol II человека содержит более 10 субъединиц, слабо ассоциированные друг с другом. Некоторые из них принадлежат к основным факторам транскрипции ( GTFs - general transcription factors ). Понятие холофермента Pol II эукариот не является устоявшимся. В лабораториях Р.Янга и Р.Корнберга было установлено, что некоторые основные факторы транскрипции уже находятся в комплексе с РНК- полимеразой до ее включения в прединициационный комплекс. По мнению Янга, в состав холофермента Pol II дрожжей входят по меньшей мере 14 белков и белковых комплексов, перечисленных в табл. I.3 .
РНК-полимеразы II производит транскрипцию генов, кодирующих белки и несколько малых ядерных РНК. Но самостоятельно она не в состоянии производить транскрипцию. Чтобы РНК полимераза могла транскрибировать ген специфическим образом, требуется взаимодействие около 40 - 50 белковых молекул. Для инициации транскрипции требуется две группы таких белков :
Белки, необходимые для взаимодействия РНК-полимеразы со специфическими промоторными последовательностями.
Белки, необходимые для изменения характера экспрессии индивидуальных генов в зависимости от сигналов, поступающих в клетку извне через сигнальные системы. Когда рассматривают транскрипцию с точки зрения белок-белковых взаимодействий и взаимодействий белков со специфическими последовательностями ДНК, то выделяют два процесса
минимальный нерегулируемый процесс транскрипции
регулируемую транскрипцию , которая модулирует - усиливает или, наоборот, подавляет, минимальный процесс транскрипции.
Смотрите также:
