Калицивирусы (Caliciviridae)
Эта группа вирусов входила ранее в состав семейства Picornaviridae [ Wildy P., 1971 ]. Выделены в семейство пока условно. Сферические частицы диаметром 35 - 39 нм с 32 чашевидными углублениями на поверхности, которые аранжированы по принципу икосаэдральной симметрии. Геном представлен однонитчатой РНК с молекулярной массой 2,6-2,8 мегадальтон. В составе вириона один мажорный высокомолекулярный белок с молекулярной массой 60 мегадальтон и 1-2 минорных. Молекулярная масса вириона 15 мегадальтон, константа седиментации 170-183S, плавучая плотность в CsCl 1,36-1,39 г/см3. Устойчивы к эфиру и жирорастворителям, инактивируются при рН 3,0-5,0. Термоинактивация усиливается в присутствии высоких концентраций Mg. Размножаются в цитоплазме, вызывая лизис клеток. В естественных условиях вызывают инфекцию у свиней, кошек, морских львов. Типовой представитель - вирус везикулярной экзантемы свиней (серотип А.) Другими членами являются 12 серотипов вируса везикулярной экзантемы свиней, много серотипов калицивируса кошек, 3 серотипа вируса Сан-Мигель морских львов. Серотипы калицивирусов различаются по реакции нейтрализации, но имеют общий преципитирующий видовой антиген [ Matthews R., 1979 ].
Название семейства происходит от лат. calix - кубок, который напоминают углубления на поверхности вириона, различимые на ЭМ-фотографиях ( рис. 2.9 ).
Семейство Caliciviridae включает 4 рода:
- Lagovirus (от лат. Lagomorpha, т.е. зайцеобразные, - по названию отряда, которому принадлежат хозяева прототипного вируса геморрагической болезни кроликов : RHDV (rabbit hemorrhagic disease virus) );
- Norovirus (по названию прототипного вируса Норфолк: NV (Norwalk virus) );
- Sapovirus (по названию прототипного вируса Саппоро: SV (Sapporo virus) );
- Vesivirus (по названию прототипного вируса везикулярной экзантемы свиней: VESV (vesicular exanthema of swine virus). Среди неклассифицированных калицивирусов известен вирус насекомых - ACSV (amyelosis chronic stunt virus - вируc недоразвитости насекомых).
Калицивирусы поражают широкий спектр видов позвоночных животных, включая человека. Обычно каждый вид калицивирусов связан с одним или группой близких видов хозяев. Вместе с тем, VESV способен реплицироваться в различных таксономических группах позвоночных - от рептилий до приматов. Заражение калицивирусами происходит фекально- оральным и контактным путем; обычным является заражение через продукты питания, воду, а также при поедании устриц , в которых вирусы способны к персистенции и накапливаются в значительных концентрациях. Ежегодная заболеваемость, этиологически связанная с калицивирусами, в США достигает 23 млн случаев. Норовирусы вызывают более 85% небактериальных гастроэнтеритов у проживающих в Европе. У свиней норовирусы вызывают ящуроподобное заболевание. Лаговирусы способны вызывать у кроликов генерализованную инфекцию с виремией, некрозом печени и смертельным исходом. Везивирусы могут быть причиной энцефалита , миокардита , абортов . Везивирусная инфекция у кошек сопровождается конъюнктивитом, ринитом, пневмонией, диареей и парезами.
Вирион калицивирусов (27-40 нм) лишен оболочки. Капсид имеет икосаэдрическую симметрию (Т=3) ( рис. 2.9 , А-Б) и состоит из 32 субъединиц, имеющих чашеобразную форму внешней поверхности и ось симметрии 5-го порядка (комплекс abcde на рис. 2.9 , В-Г); более мелкие субъединицы имеют ось симметрии 3-го порядка (комплекс ABC на рис. 2.9 , В-Г). Основным структурным элементом капсида является капсидный белок CP (capsid protein), или VP60 (58-62 кДа) . С РНК связан минорный структурный белок MSP (8,5-23 кДа). Масса вириона порядка 15 МДа, плавучая плотность в градиенте CsCl - 1,29 г/см3; s(20,W)= 170-187S.
Геном калицивирусов представлен одноцепочечной РНК [(7,4-8,3)х1000] н.о.] позитивной полярности , 5'-конец которой ковалентно связан с белком VPg (10-15 кДа), а З'-конец полиаденилирован . Последовательность кодируемых белков: 5'-(р5-16)-(р23-32)-(р37-39; геликаза)-р30-(р10-15; VPg )-протеаза-(РНК-зависимая РНК-полимераза)- (р58-62; CP , или VP60 )-(р8,5-23; MSP )-poly(A)-3'.
Неструктурные белки калицивирусов гомологичны неструктурным белкам пикорнавирусов . вРНК служит матрицей для трансляции протяженного полипептида, который подвергается протеолитическому расщеплению вирусной протеазой. Репликация калицивирусов происходит в цитоплазме инфицированной клетки путем синтезирования вирусной полимеразой сначала комплементарной минус-цепи РНК, а затем на ее основе новой вРНК. Кроме того, на матрице минус-цепи РНК синтезируется субгеномная РНК [(2,2-2,4)х1000] н.о., включающая открытую рамку считывания для структурных белков (5'-CP-MSP-poly(A)-3'), которая также ковалентно связана с VPg на 5'-конце и полиаденилирована на З'-конце; эта субгеномная РНК может включаться в вирионы с пониженной плавучей плотностью, но не является инфекционной.
Род Lagovirus включает два вируса: EBHSV (european brow hare syndrome virus - вирус синдрома зайца-русака) и RHDV (прототипный).
Род Norovirus (прежнее название норфолк-подобные вирусы) : вирус Альфатрон , вирус Гавайи , вирус Лордсдейл , вирус Мехико , вирус Саутгемптон , вирус Сноумаунтин (норовирусы человека) , вирус BNV (bovine norovirus - норовирус КРС) , вирус NV (прототипный), вирус MNV (murine norovirus - норовирус грызунов) , вирус SNV (swine norovirus - норовирус свиней) .
Род Sapovirus : вирус Кауден, или PESV (porcine enteric sapovirus - саповирус энтерита свиней), вирус MESV (mink enteric sapovirus - саповирус энтерита норок) , вирус SV (прототипный).
Род Vesivirus : вирус FCV (feline calicivirus - калицивирус кошек) , вирус MCV (mink calicivirus - калицивирус норок) , вирус VESV (прототипный), в синонимы к которому сведены вирус BCV (bovine calicivirus - калицивирус КРС) , вирус CtCV (cetacean calicivirus - калицивирус китов) , вирус PmCV (primate calicivirus - калицивирус приматов) , вирус RCV (reptile calicivirus - калицивирус рептилий) , вирус SMSV (San Miguel sea lion virus - вирус морских львов Сан-Мигеля) , вирус SkCV (skunk calicivirus - калицивирус скунсов) .
Неклассифицированные вирусы семейства Caliciviridae : вирус ACSV , вирус CCV (canine calicivirus - калицивирус собак) , вирус FoCV (fowl calicivirus - калицивирус птиц) , вирус WCV (walrus calicivirus - калицивирус моржей) .
Смотрите также:
