LTR (Длинные концевые повторы)
На обоих концах молекулы РНК вирусов находятся некодирующие, повторяющие друг друга последовательности, известные под названием длинных концевых повторов (LTR - long terminal repeats).
Длинный концевой повтор, ДКП (long terminal repeat, LTR) - нуклеотидная последовательность, состоящая из нескольких сот п.н., расположенная на обоих концах ДНК-копии ретровирусов (провирусов). Начальный (5'-концевой) динного концевого повтора функционирует у провирусов ретровирусов как промотор и энхансер, а длинный концевой повтор., расположенный на 3'- конце, выполняет функции стоп-кодона и сигнала полиаденилирования. Каждый длинный концевой повтор состоит из трех элементов — U3-R-U5, длина которых соответственно 170 — 1250, 10—80 и 80—100 п.н. 3-конец U5 содержит короткий инвертированный повтор, который гомологичен последовательности на 5-конце элемента U3, т. е. сама нуклеотидная последовательность длинного концевого повтора фланкирована короткими инвертированными повторами. Длинный концевой повтор участвуют во внедрении ДНК-копии генома ретровируса в геном клетки-хозяина и регуляции экспрессии генов провирусов. Длинный концевой повтор. может использоваться как элемент интеграционного вектора и выполнять функции, необходимые для обеспечения экспрессии эукариотических генов.
Последовательности LTR включают в себя последовательности STR . Возникновение LTR очень важно для экспрессии вирусных генов, поскольку функции LTR необходимы для интеграции в хромосомную ДНК и регуляции размножения вирусов ( рис. 2.13 ). Основные области LTR носят наименования U3 , R и U5 ; размеры их существенно различаются среди ретровирусов. Область U3 (75-250 н.о.) включает большинство элементов контроля транскрипции , последовательности энхансера и промотора . Точка инициации транскрипции отделяет U3 от области R (18-250 н.о.), обеспечивающей гомологию последовательностей, которая необходима для переноса цепи в ходе обратной транскрипции . Область U5 (75-250 н.о.) содержит сигнал полиаденилирования и совместно с областью R отвечает за посттранскрипционное присоединение poly(A)-последовательности. Кроме того, в этой области содержатся AТТ-сайты, необходимые на этапе интеграции. В составе вирусной РНК на 5'-конце находятся области R и U5, а на З'-конце - области U3 и R.
LTR и являются теми регуляторными сигналами, которые вирус использует для эксплуатации клеточной транскрипционной машины в своих целях.
Некоторые вирусы содержат элементы, определяющие зависимость вирусной транскрипции от наличия определенных гормонов.
Смотрите также:
