Сателлиты (cубвирусные агенты)
Название этой таксономической группы происходит от лат. satelles - вооруженный наемник, сопровождающий своего хозяина; позднее - государство, независимое лишь формально, но фактически подчиненное другому государству.
Сателлиты не способны к репродукции в инфицированной ими клетке - для этого им дополнительно необходимы компоненты вируса-помощника. Иными словами, если обычный вирус является облигатным клеточным паразитом, то сателлит - облигатным паразитом клетки, инфицированной вирусом-помощником. При этом сателлиты и их вирусы-помощники могут существенно отличаться друг от друга таксономически, содержать в геноме разные типы нуклеиновых кислот и иметь различные схемы репликации.
Классическим примером является пара: РНК-содержащий HDV (Deltavirus) (вирус-сателлит), кодирующий лишь собственные нуклеокапсидные белки) и ДНК-содержащий HBV (Hepadnaviridae) (вирус-помощник), предоставляющий своему сателлиту поверхностные белки. Более того, существенное генетическое отличие сателлита от его вируса-помощника является обязательным условием, помогающим дифференцировать сателлиты от дефектных интерферирующих частиц, которые представляют собой вирионы , содержащие геном с повреждениями в одном или нескольких ключевых генах, что делает такие вирионы не способными к репродукции в отсутствие неповрежденных аналогов. Вместе с тем сателлиты могут иметь высокую степень гомологии с вирусами-помощниками по регуляторным фрагментам генома, имеющим значение для их совместной репродукции.
В таксономическом отношении, группа сателлитов структурируется на основании типа нуклеиновой кислоты генома, таксономической принадлежности вируса-помощника и типа структурно-функциональной организации: сателлитные вирусы и сателлитные нуклеиновые кислоты (первые кодируют структурные белки, входящие в состав вириона сателлита; вторые - кодируют либо неструктурные белки, либо вовсе не кодируют никаких белков). Некоторые вирусы являются помощниками для нескольких сателлитов, а многие сателлиты способны использовать структурные элементы нескольких близкородственных вирусов-помощников.
Единственный род, имеющий самостоятельный таксономический статус в составе группы сателлитов, - это Deltavirus . Аденоассоциированные вирусы, которые ранее назывались аденосателлиты, в настоящее время выведены из группы сателлитов и образуют род Dependovirus в семействе Parvoviridae .
- РНК-содержащий HDV ( Deltavirus ) - сателлит ДНК-содержащего HBV ( Hepadnaviridae , Orthohepadnavirus );
- РНК-содержащий (1000 н.о.) сателлитный вирус (диаметр безоболочечных частиц 12 нм) РНК-содержащего хронического вируса паралича медоносных пчел (CBPV - chronic bee-paralysis virus) (неклассифицированный вирус);
- РНК-содержащий сателлитный вирус (диаметр безоболочечных частиц 17 нм) РНК-содержащего вируса некроза табака ( Tombusviridae , Necrovirus ).
Одноцепочечные сателлитные ДНК (1300 н.о.), известные на сегодняшний день, носят названия бета-ДНК соответствующих вирусов-помощников из рода Begomovirus семейства Geminiviridae: бета-ДНК вируса Бхенди ; бета-ДНК вируса желтых прожилок агератума ; бета-ДНК вируса скрученности ростков табака ; бета-ДНК вируса скрученности листьев томатов ; бета-ДНК вирусов скрученности листьев хлопка Алабад, Гезира, Кохран, Мультан, Раджастан; бета-ДНК китайского вируса скрученности желтых листьев томатов .
Сателлитные двухцепочечные РНК , известные в настоящее время, нуждаются в вирусах-помощниках из семейства Totiviridae . Эти сателлиты имеют геном размером (0,5-1,8)x1000 н.п. В состав вириона, формируемого из структурных элементов вируса-помощника, может дополнительно входить одноцепочечная РНК позитивной полярности. Подгруппа сателлитных двухцепочечных РНК включает в себя: М-сателлит вируса L-A дрожжей Saccharomyces cerevisiae , сателлит вируса Т1 трихомонад Trichomonas vaginalis , сателлит вируса М грибка Ustilago maydis .
Сателлитные одноцепочечные РНК дополнительно разбиваются на три таксона: большие, малые и кольцевые сателлитные РНК (сРНК).
Большие сателлитные РНК (сРНК) (800-1500 н.о.) представляют собой мРНК, кодирующие неструктурные вирусные белки, способные модулировать инфекционный процесс, вызванные вирусами-помощниками (вирусами растений): сРНК вируса кольцевой пятнистости свеклы (Benyvirus) ; большие сРНК болгарского латентного вируса виноградной лозы , вируса желтой крапчатости цикория , вируса короткоузлия виноградной лозы , вируса мозаики арабисов , вируса черной пятнистости томатов и латентного вируса кольцевой пятнистости алычи ( Comoviridae , Nepovirus ); сРНК вируса мозаики бамбука ( Flexiviridae , Potexvirus ); сРНК латентного вируса кольцевой пятнистости земляники (Sadwavirus) .
Малые сРНК (менее 700 н.о.) не кодируют белков, тем не менее способны аттенуировать инфекцию вирусов-помощников (вирусов растений): сРНК вируса карликовости арахиса , вируса мозаики огурцов и вируса мозаики белой акации ( Bromoviridae , Cucumovirus ); сРНК вируса мозаики бобовых ( Luteoviridae , Enamovirus ); сРНК вируса розеткообразования арахиса (неклассифицированный до рода вирус семейства Luteoviridae ); сРНК вируса морщинистости листьев турнепса ( Tombusviridae , Carmovirus ); сРНК вируса некроза табака ( Tombusviridae , Necrovirus ); сРНК вируса мозаики просо ( Tombusviridae , Panicovirus ); сРНК вируса кольцевой пятнистости орхидей рода Cymbidium и вируса кустистой карликовости томатов ( Tombusviridae , Tombusvirus ).
Кольцевые сРНК (350 н.о.), обладающие рибозимной активностью: сРНК вируса желтой крапчатости цикория , вируса кольцевой пятнистости табака и вируса мозаики арабисов ( Comoviridae , Nepovirus ); сРНК вируса карликовости злаков ( Luteoviridae , Polerovirus ); сРНК вируса желтой крапчатости риса , вируса жилкования люцерны и вируса крапчатости корневища клевера ( Sobemovirus ).
Смотрите также:
