Система ЭПР/аппарат Гольджи у клеток растений
Необходимые для роста везикулы доставляются к клеточной поверхности с участием аппарата Гольджи, рассредоточенного по клетке.
Основные положения:
- Материалы, необходимые для построения плазматической мембраны и клеточной стенки, доставляются системой ЭПР / аппарат Гольджи .
- У растений аппарат Гольджи рассредоточен по клетке.
- Система актиновых филаментов стимулирует динамику аппарата Гольджи посредством сети ЭПР.
До сих пор мы рассматривали, каким образом микротрубочки и целлюлозные микрофибриллы обеспечивают рост стенки при растяжении растительной клетки. В данном разделе мы узнаем, как плазматическая мембрана растет вместе со стенкой и как к стенке доставляются другие компоненты, отличные от целлюлозы .
Для роста клетки требуется образование множества новых участков мембраны. В общем, мембраны не обладают высокой эластичностью и растягиваются незначительно. Поэтому, по мере роста клетки, существует постоянная потребность в новых участках мембран. Эта потребность удовлетворяется за счет экзоцитоза , который представляет собой слияние цитоплазматических мембранных везикул с плазматической мембраной. При экзоцитозе происходит не только слияние мембран везикул с плазматической мембраной, но одновременно их содержимое высвобождается во внеклеточную среду, где используется для роста клеточной стенки. Везикулы образуются по секреторному механизму, с участием системы внутренних мембран клетки. Последние представляют собой высокодинамичную систему мембранных компартментов, по которой последовательно, от одного компартмента к другому, движутся различные материалы. Это обеспечивается посредством связующих их трубочек или везикул, которые отпочковываются в одном компартменте и сливаются с мембраной другого. ЭПР представляет собой основной компонент эндомембранной системы, состоящий из трехмерной сети мембранных трубочек и слоев, которые проходят от ядерной оболочки в область, расположенную непосредственно под плазматической мембраной. Белки, которые образуются на рибосомах , связанных с ЭПР, поступают в внутрь сети ЭПР и переносятся в аппарат Гольджи . Там они сортируются и в дальнейшем принимают участие в образовании плазматической мембраны либо поступают в вакуоли для хранения или деградации.
В растущей клетке растений аппарат Гольджи осуществляет синтез многих материалов, принимающих участие в образовании новой клеточной стенки. Наряду с гликозилированием и сортингом белков , поступающих из ЭПР, т.е. выполнением функций, общих с клетками животных, в аппарате Гольджи растительных клеток также осуществляется синтез всех больших и сложных молекул полисахаридов клеточной стенки, исключая целлюлозу и каллозу . Углеводные компоненты клеточной стенки синтезируются и предварительно собираются в аппарате Гольджи, а затем упаковываются в везикулы и экспортируются. Хотя во внеклеточном матриксе клеток животных находятся белки, содержащие боковые углеводные цепи, для роста и дифференцировки растительной клетки в больших количествах необходимы новые компоненты стенки. Это означает, что у растений аппарат Гольджи в большей степени вовлечен в синтез углеводов, чем у млекопитающих, исключая несколько типов специализированных клеток.
Несмотря на то что в аппарате Гольджи целлюлоза не образуется, этот компартмент может контролировать ее локализацию. В аппарате Гольджи собираются гексагональные розетки , содержащие ферменты синтеза целлюлозы. Затем они доставляются на плазматическую мембрану с помощью мембранных везикул, образующихся в аппарате Гольджи. Локализация доставки везикул означает, что растительные клетки утолщают свои стенки в одном определенном месте.
Наряду с доставкой везикул в плазматическую мембрану, аппарат Гольджи направляет их в вакуоли , которые, таким образом, могут расширяться. Мембраны везикул поддерживают существование тонопластов (мембран вакуолей) при выполнении вакуолями функций, отличающихся от простого заполнения внутриклеточного пространства. Например, в вакуолях семян хранятся большое количество белков, которые в дальнейшем гидролизуются , образуя аминокислоты . Эти аминокислоты используются на начальных стадиях развития растения из семени. Как белки, так и гидролитические ферменты доставляются в вакуоли в везикулах Гольджи.
Общая архитектура ЭПР и аппарата Гольджи в клетках растений и животных различна. В клетках животных ЭПР распространяется от ядра по цитоплазме в трех направлениях. Аппарат Гольджи обычно представляет собой единую структурную единицу, которая локализована в центре клетки рядом с ядром. В клетках растений ЭПР также ассоциирован с ядром, однако его отделы в других частях клетки образуют в основном двухмерную систему, сжатую крупной разбухшей вакуолью в тонкий слой цитоплазмы, который находится непосредственно под плазматической мембраной. На рис. 21.43 показан двухмерный характер ЭПР в вакуолизированной растительной клетке, а на рис. 21.44 - насколько близко в такой клетке могут смыкаться ЭПР и плазматическая мембрана. В клетках растений аппарат Гольджи расположен близко к плазматической мембране. Также, в отличие от клеток животных, аппарат Гольджи у растений не расположен близко к ядру, а рассредоточен в кортикальном слое цитоплазмы в виде многочисленных стопок цистерн ( диктиосом ). На рис. 21.45 представлено несколько независимых цистерн Гольджи в цитоплазме клеток растений. Такой характер расположения ЭПР и аппарата Гольджи поблизости от плазматической мембраны позволяет растительной клетке иметь множественные сайты для синтеза клеточных компонентов и секретировать их в вакуолизированных клетках на очень большой площади растущей стенки.
Распределение ЭПР и аппарата Гольджи по клетке растений определяется актиновым цитоскелетом. В отличие от клеток животных, где две эти органеллы организованы с помощью микротрубочек, у растений это происходит с участием актиновых филаментов . На рис. 21.46 видно, что практически все элементы аппарата Гольджи в клетке растений связаны с актиновыми нитями. По мере роста клетки, ЭПР и аппарат Гольджи с участием актиновых филаментов распространяются в новые области клетки. Однако их двигательная активность не ограничивается таким, характером движения. В клетках растений цистерны Гольджи обладают высокой подвижностью и постоянно мигрируют вдоль поверхности менее подвижного ЭПР. За счет этого увеличивается площадь ЭПР, от которого цистерны Гольджи получают карго , а также возрастает скорость переноса материалов между двумя органеллами.
Смотрите также:
