Коллагены IV
Коллагеновый домен молекул, принадлежащих к типу IV, состоит приблизительно из 1400 аминокислотных остатков в виде повторов -Gly-X-Y-, часто прерывающихся короткими неколлагеновыми последовательностями.
N-конец содержит небольшой неколлагеновый домен, а C-конец - основной неколлагеновый домен, состоящий приблизительно из 230 аминокислот ( Рис. 1кол ).
Молекулы самоорганизуются, формируя сетеподобные структуры, в которых мономеры образуют димеры при взаимодействии C-концов и тетрамеры при взаимодействии N-концов. В дополнение к указанным "концевым" взаимодействиям трехспиральные домены переплетаются, образуя суперспиральные структуры [ Timpl ea 1989 , Hudson ea 1993 , Yurchenco ea 1994 ].
Несмотря на то, что большая часть коллагена IV-го типа базальных мембран представляет собою комбинацию цепей альфа1(IV) и альфа2(IV), некоторые базальные мембраны содержат незначительные количества молекул альфа3(IV) и альфа4(IV) [ Gunwar ea 1990 , Morrison ea 1991 , Kamagata ea 1992 , Mariyama ea 1992 ] или цепей альфа5(IV) и альфа6(IV) [ Myers ea 1990 , Hostikka ea 1990 , Pihiajaniemi ea 1990 , Zhou ea 1992 , Zhou ea 1993 , Oohashi ea 1994 , Zhou ea 1994 ], являющихся сходными, но не идентичными. Последующие изменения в структуре коллагенов IV-го типа вызвано альтернативным сплайсингом РНК- транскриптов цепи альфа3(IV) [ Bernal ea 1993 , Feng ea 1994 ].
Представляет также значительный интерес нахождение в различных хромосомах генов коллагенов IV-го типа в парах в ориентациях "голова к голове" таким образом, что области промоторов перекрываются ( Т аблица 1кол).
Тройная суперспираль молекулы прерывается во многих местах, что позволяет молекулам иметь множественные изгибы и гибкую структуру. Концевые участки молекулы не отщепляются после секреции. За счет взаимодействия С-концевых глобулярных доменов друг с другом происходит образование димеров. Далее происходит образование полигональной ячеистой сети за счет того, что спиральные домены разных молекул взаимодействуют друг с другом бок о бок. N-концевые домены, выступающие из плоскости белковой сети, участвуют в образовании многослойной сети за счет формирования ковалентных поперечных связей (дисульфидных и других). Образовавшаяся в результате многослойная сеть молекул, стабилизированная поперечными ковалентными связями, служит основой базальной мембраны .
Смотрите также:
