Мозг головной: мозжечок
Ключевую роль в поддержании равновесия, точности и согласованности движений, формировании сложных двигательных программ играет мозжечок.
Рассмотрим вначале базовый нейронный контур мозжечка. Единственный выход коры мозжечка - это клетки Пуркинье , расположенные в ее среднем слое (слое клеток Пуркинье). От них идут тормозные ГАМК ергические волокна к ядрам мозжечка.
В мозжечок входят 2 типа волокон: моховидные и лиановидные .
Последние начинаются от нижних оливных ядер (получающих, в свою очередь, коллатерали кортикоспинального пути , проекции от базальных ядер, красного ядра и ретикулярной формации и другие входы), переходят на противоположную сторону и в составе нижних ножек мозжечка направляются к клеткам Пуркинье и нейронам ядер мозжечка. Окончания лиановидных волокон выделяют возбуждающий медиатор аспартат .
Моховидные волокна, образующие возбуждающие глутаматергические синапсы, переключаются на зернистых клетках , расположенных во внутреннем (зернистом) слое коры ипсилатерального полушария, а также на ипсилатеральных ядрах мозжечка. Аксоны зернистых клеток поднимаются во внешний (молекулярный) слой коры, формируя густую сеть параллельных волокон, идущих вдоль листков мозжечка. Эти волокна образуют возбуждающие глутаматергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье, а также на корзинчатых и звездчатых клетках - вставочных нейронах молекулярного слоя.
Корзинчатые и звездчатые клетки тормозят клетки Пуркинье. Аксоны корзинчатых клеток идут перпендикулярно параллельным волокнам и образуют на телах клеток Пуркинье ГАМКергические синапсы. При этом тормозятся те клетки Пуркинье, к которым не пришло возбуждение по моховидным волокнам. Таким образом, корзинчатые клетки обеспечивают в коре мозжечка латеральное торможение, служащее, как и в других отделах ЦНС, для выделения контраста.
Третий тип тормозных вставочных нейронов коры мозжечка - клетки Гольджи , расположенные по внешней границе зернистого слоя. Их дендриты проникают в молекулярный слой, и там на них образуют возбуждающие синапсы параллельные волокна. В свою очередь, клетки Гольджи посылают тормозные ГАМКергические волокна к зернистым клеткам, обеспечивая отрицательную обратную связь.
Итог согласованного действия всех нейронов коры мозжечка - торможение ядер мозжечка клетками Пуркинье.
Возбуждающие влияния приходят к этим ядрам по моховидным волокнам.
Мозжечок условно разделяют на три симметричные продольные зоны. Каждая из них отвечает за определенный тип движений и состоит из определенных отделов коры мозжечка и ядер, к которым от этих отделов поступает импульсация.
Медиальная зона мозжечка ( рис. 21.6 ) отвечает за регуляцию движений, необходимых для поддержания равновесия. Ее корковым отделом служат флоккулонодулярная доля и прилежащие к ней участки червя, а основным выходом - пути от ядер шатра к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации (меньшую роль играют прямые проекции клеток Пуркинье на вестибулярные ядра). Эфферентные волокна вестибулярных ядер и ретикулярной формации ( вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути ) принадлежат к вентромедиальной группе нисходящих стволовых путей и регулируют активность проксимальных мышц конечностей и мышц туловища ( рис. 21.1 ). Основные входы этой зоны - вестибулярный и проприоцептивный.
Промежуточная зона мозжечка ( рис. 21.7 ) отвечает за скорость, плавность и согласованность движений. Ее выходным отделом служат шаровидное ядро и пробковидное ядро (у животных - промежуточное ядро); большинство их эфферентных волокон направляются к крупноклеточной части контралатерального красного ядра. Отсюда начинается руброспинальный путь - основной вентролатеральный нисходящий стволовой путь , который оказывает облегчающее влияние на движения конечностей (в частности, за счет активации гамма-мотонейронов ). Моховидные волокна, несущие проприоцептивную афферентацию, идут к данной зоне по спиноцеребеллярным путям .
Латеральная зона мозжечка ( рис. 21.8 ) координирует сложную систему обратных связей, необходимых для регуляции запускаемых корой движений. Ее корковым отделом служит основная масса полушарий мозжечка, а выходным - зубчатое ядро. Волокна его направляются к мелкоклеточной части контралатерального красного ядра и вентральному латеральному ядру таламуса , которое посылает волокна к моторной и премоторной зоне коры. В эту зону поступают импульсы от коры больших полушарий по понтоцеребеллярным моховидным волокнам (ядра варолиева моста получают возбуждающие проекции от коры ипсилатерального полушария, затем понтоцеребеллярные волокна переходят на противоположную сторону, проходят в составе средней ножки мозжечка и образуют возбуждающие синапсы на зернистых клетках коры мозжечка и нейронах зубчатого ядра).
Смотрите также:
