Вестибулярный аппарат
Периферический отдел вестибулярной системы - вестибулярный аппарат - находится в костном лабиринте внутреннего уха с обеих сторон и состоит из трех полукружных каналов и отолитового аппарата, расположенного в маточке и мешочке. Рецепторы полукружных каналов воспринимают угловое ускорение, а рецепторы отолитового аппарата - линейное ускорение и силу тяжести (и тем самым - и положение головы в пространстве). От вестибулярного аппарата импульсы поступают по преддверно-улитковым нервам к вестибулярным ядрам продолговатого мозга , и далее по соответствующим путям - к ядрам глазодвигательного , блокового и отводящего нервов , спинному мозгу , коре головного мозга и мозжечку . Благодаря вестибулоокулярным рефлексам поддерживается фиксация взора при движениях головы.
Вестибулярный орган является одной из частей перепончатого лабиринта , образующего внутреннее ухо , другой его частью является орган слуха. Перепончатый лабиринт заполнен одной жидкостью - эндолимфой - и погружен в другую - перилимфу . Вестибулярный орган состоит из двух морфологических субъединиц - статолитового аппарата и полукружных каналов (передний и задний вертикальные и горизонтальный каналы). В области статолитового аппарата и в полукружных каналах вблизи от так называемых ампул (расширений в основании полукружных каналов), расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий , который покрыт желеобразной масой, состоящей в основном из мукополисахаридов. В макулах эта масса покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме небольших кристаллов. Благодаря наличию этих включений она называется отолитовой мембраной . В полукружных каналах желеобразная масса представляет собой листовидную мембрану . Эта структура, купула , не содержит кристаллов.
В вестибулярном аппарате имеются два морфологически различных типа клеток, которые, видимо, не различаются между собой по физиологическим свойствам. Оба типа клеток имеют субмикроскопические волоски (реснички) на свободной поверхности и поэтому называются волосковыми клетками . С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилии (по 60 - 80 на каждой клетке) и киноцилии - по одной на каждой клетке. Рецепторы - это вторичные сенсорные клетки: они не обладают собственными отростками, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия , входящими в состав вестибулярного нерва . На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные нервные волокна . Афферентные волокна передают информацию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему . Эфферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов, однако значение этого влияния до сих пор остается не совсем ясным.
Регистрация активности одиночных аффферентных волокон вестибулярного нерва показала относительно высокую регулярную активность в покое - разряды нейронов наблюдались и в отсутствии внешних стимулов. Если желеобразную массу экспериментально перемещать по отношению к сенсорному эпителию , фоновая активность может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от направления перемещения. Эти изменения происходят следующим образом - поскольку реснички погружены в желеобразную массу, при движении ее они отклоняются. Сдвиг пучка ресничек и является адекватным стимулом для рецептора. Когда такой сдвиг направлен в сторону киноцилии, активируется соответствующее афферентное нервное волокно, повышая интенсивность своей импульсации. Если пучок движется в противоположном направлении, частота импульсов снижается. Сдвиг в перпендикулярном направлении не вызывает изменения активности. Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва посредством рецепторного потенциала и не идентифицированного пока медиатора.
Отолитовая мембрана , содержащая кристаллы кальцита, имеет существенно больший удельный вес (2,2), чем эндолимфа (примерно 1), которая заполняет внутреннюю полость саккулуса и утрикулуса . Если орган подвергается действию линейного ускорения, сила инерции, действующая на эндолимфу и отолитовую мембрану, различна, так как различна их плотность. Таким образом, весь отолитовый аппарат очень легко скользит по инерции по сенсорному эпителию. В результате реснички отклоняются и рецептор получает адекватный стимул.
Макулы постоянно подвергаются действию силы тяжести. Когда голова находится в нормальном положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально, так что отолитовая мембрана не прикладывает усилия сдвига к сенсорному эпителию . Когда голова наклоняется, макула утрикулуса оказывается расположенной под углом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает на небольшое расстояние по сенсорному эпителию, в результате чего реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от направления наклона частота импульсации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается. Так же происходит стимуляция макулы саккулуса. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно сенсорного эпителия и организм получает информацию о положении головы в пространстве. Подробнее см. РАВНОВЕСИЕ И СЛУХ
Смотрите также:
