Герпесвирусы: общие сведения
Семейство герпетических вирусов (от греч. herpes - ползучий). Размер вирионов 120-150 нм. Покрыты липидсодержащей оболочкой. Икосаэдральный по форме капсид (100-110 нм) имеет 162 капсомера. Геном представлен линейной двунитчатой ДНК , которая имеет как концевые повторы, так и внутренние повторения концевых последовательностей. Молекулярная масса ДНК 80-160 мегадальтон. Содержание Г+Ц от 33 до 74%. Более 20 структурных полипептидов. Размножение вируса начинается в ядре клетки и завершается приобретением гликопротеинолипидной оболочки при прохождении нуклеокапсида через ядерную мембрану в эндоплазматический ретикулум.
Вирусы семейства Herpesviridae поражают многие виды теплокровных животных, птиц и холоднокровных. Сходные по морфологии вирусы обнаружены у устриц и грибов. Вирусы, выделенные от хозяев одного вида или семейства, обозначают арабскими порядковыми цифрами, прибавляя соответствующее название хозяина. Например, герпесвирус человека 1 (вирус обычного герпеса, или herpes simplex 1-го типа), герпесвирус человека 3 (вирус ветрянки), герпесвирус лошадей 1 (вирус аборта лошадей) и герпесвирус лошадей 3 (половой экзантемы лошадей). Приведенные выше примеры относятся к вирусам, которые имели укоренившиеся обиходные названия (помещены в скобках). Позже открытые герпетические вирусы имеют просто номерное обозначение.
Герпес - самая распространенная вирусная инфекция человека, длительно существующая в организме, преимущественно в латентной или хронической формах.
Семейство Herpesviridae включает 3 подсемейства и 10 родов ( табл. 2.15 ), различаемых в зависимости от структуры генома, типа клеток, вовлекаемых в инфекционный процесс, по персистенции у естественных хозяев, а также по патогенному действию на филогенетически близкие организмы.
Подсемейства Herpesviridae:
Gammaherpesvirinae . В основу этого деления положены главным образом биологические свойства и в меньшей степени физические. Чтобы отразить в названии вирусов принадлежность к определенному подсемейству, добавляются префиксы альфа-, бета- или гамма-.
Для вирусов подсемейства Alphaherpesvirinae характерна сходная нуклеотидная последовательность генома, который содержит уникальную короткую последовательность Us и фланкируется инвертированными повторами (IRs и TRs). Вирусы продуктивно инфицируют фибробластные культуры in vitro и эпителиальные клетки in vivo.
Для вирусов подсемейства Betaherpesvirinae также характерна сходная нуклеотидная последовательность генома. Гены, соответствующие гену US22 вируса герпеса человека типа 5 (ЦМВ человека) , выявляются у всех членов подсемейства. Для вирусов подсемейства отмечен длительный цикл репродукции, при этом вирусы остаются в ассоциации с инфицированной клеткой. В некоторых случаях латентная инфекция, обусловленная вирусами этого подсемейства, ассоциирована с моноцитарными клетками.
Нуклеотидная последовательность ДНК сходна для членов подсемейства Gammaherpesvirinae . Некоторые продуцируемые при этом гены уникальны даже в рамках семейства. Они включают BNRF-1 ген , BTRF-X ген и BRLF-1 ген для вируса герпеса человека типа 4 (ВЭБ) . Многие члены подсемейства инфицируют лимфоциты in vitro, и при этом устанавливается хроническая инфекция в культуре, где небольшая часть лимфоцитов продуцирует вирус. Латентная инфекция in vivo происходит также при инфицировании лимфоцитов или лимфоидной ткани. Острая инфекция часто сопровождается лимфопролиферативными нарушениями , и многие члены подсемейства ассоциируются со злокачественным перерождением лимфоидной и нелимфоидной ткани. Сходные критерии использованы и для деления подсемейств на роды. Вирусы, выделенные от хозяев одного вида внутри подсемейств, обозначаются арабскими цифрами с прибавлением соответствующего названия хозяина.
Сферичный вирион ( рис. 2.32 ) состоит из нуклеоида , капсида , суперкапсидной оболочки и оболочки вириона. Масса вириона ВПГ-1 составляет около 1,3х10 в степени -15 г, из которых масса ДНК - 10%. Масса полного капсида - 5х10 в степени -16 г. Плавучая плотность вирионов герпесвирусов в градиенте CsCl - 1,22-1,28 г/см3. Стабильность вирионов различных герпесвирусов значительно варьирует, но они обычно разрушаются при высушивании и при низких значениях рН, а также при обработке детергентами и растворителями жиров.
Вирусы семейства Herpesviridae имеют большое значение в инфекционной патологии человека. Вирусы герпеса 1-го и вирусы герпеса 2-го типов , вирус зостер вызывают у человека различные по проявлениям инфекции: от поверхностных поражений эпителия до заболевания типа лимфоматоза. Вирус герпеса человека 2-го типа поражает главным образом гениталии и может передаваться половым путем. Вирус Эшптейна-Барр является возбудителем инфекционного мононуклеоза и, вероятно, лимфомы Беркитта и рака носоглотки . Цитомегаловирусы человека вызывают пороки развития [ Matthews R., 1979 ].