Слух: общие сведения
Периферический отдел слухового анализатора включает наружное, среднее и внутреннее ухо.
Существуют два способа передачи звуковых колебаний к рецепторам - воздушная проводимость и костная проводимость.
В случае воздушной проводимости звуковые волны попадают в наружный слуховой проход и вызывают колебания барабанной перепонки, передающиеся на слуховые косточки - молоточек, наковальню и стремечко; смещение основания стремечка, в свою очередь, вызывает колебания жидкостей внутреннего уха и затем - колебания основной мембраны улитки.
При костной проводимости звук, источник которого соприкасается с головой, вызывает вибрацию костей черепа, в частности височной кости черепа , и за счет этого - опять-таки колебания основной мембраны.
В обоих случаях звуковые волны распространяются от основания к верхушке улитки. При этом для волны каждой частоты существует область основной мембраны, где амплитуда колебаний наибольшая: для высоких частот она ближе к основанию улитки, для низких - к верхушке.
На основной мембране располагается кортиев орган , служащий рецепторным аппаратом органа слуха. В его состав входят так называемые внутренние и наружные волосковые клетки. И те, и другие являются механорецепторами, но функция их совершенно различна.
Внутренние волосковые клетки - это собственно звуковые рецепторы, и поэтому они иннервируются только афферентными волокнами .
Наружные же волосковые клетки имеют некоторые черты сходства с мышечными клетками , иннервируются не только афферентными, но и эфферентными волокнами и способны к движениям. Благодаря этим движениям кортиев орган не только реагирует на звуковое раздражение, но и сам является источником звуковых колебаний - так называемой отоакустической эмиссии . Эти колебания возникают спонтанно и в ответ на звуковое раздражение, и их можно уловить с помощью чувствительного микрофона, помещенного в наружный слуховой проход. Движения наружных волосковых клеток возникают в ответ на механическое (звуковое) и электрическое раздражение, электрофоретическое подведение ацетилхолина , изменения внутриклеточных и внеклеточных ионных концентраций. Эти движения модулируются импульсами, поступающими по эфферентным волокнам оливоулиткового пути .
Различают быстрые движения наружных волосковых клеток и медленные движения наружных волосковых клеток.
Медленные движения (удлинения и укорочения) происходят при увеличении внутриклеточной концентрации кальция в присутствии АТФ, под действием ацетилхолина и при изменении ионных концентраций (например, при увеличении внеклеточной концентрации калия, приводящем к деполяризации).
Быстрые движения возникают при звуковом раздражении и стимуляции постоянным током. Эти движения запускаются изменениями мембранного потенциала и создаются так называемой электрокинетической мембраной, расположенной на наружной или боковых поверхностях наружных волосковых клеток. Этот сравнительно недавно обнаруженный и, возможно, уникальный механизм способен генерировать колебания звуковой частоты.
Благодаря движениям наружных волосковых клеток резко усиливаются колебания внутренних волосковых клеток в ответ на звуки соответствующей частоты.
Таким образом, наружные волосковые клетки могут выполнять функцию того самого улиткового усилителя, который обеспечивает исключительную чувствительность органа слуха и его способность тонко различать частоты и который так долго искали физиологи.
Сосудистая полоска постоянно секретирует в эндолимфу ионы калия, и благодаря этому эндолимфа заряжена положительно относительно перилимфы. Эта разность потенциалов, или эндокохлеарный потенциал, составляет 80 мВ и существует независимо от звуковых раздражений. Примерно таков же по величине и потенциал покоя волосковых клеток; поскольку же их стереоцилии располагаются в эндолимфе, разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями стереоцилии достигает 160 мВ. Это играет важную роль в преобразовании звуковых раздражителей.
По современным представлениям, восприятие звуковых стимулов происходит следующим образом. Поскольку кончики стереоцилии волосковых клеток погружены в покровную мембрану, при колебаниях основной мембраны (на которой расположены сами волосковые клетки) стереоцилии изгибаются, и это приводит к открыванию калиевых каналов ; ионы калия проникают в клетку и деполяризуют ее. Это, в свою очередь, вызывает открывание кальциевых каналов базальной поверхности волосковой клетки, ионы кальция входят и вызывают выброс медиатора (видимо, глутамата ). В результате возбуждение передается на окончания преддверно-улиткового нерва . Потенциал действия в этом нерве возникает на 0,5 мс позже микрофонного потенциала .
Каждое волокно преддверно-улиткового нерва обладает довольно узкой частотно-пространственной характеристикой - то есть реагирует преимущественно на звук определенной частоты. Это - принцип пространственного кодирования, который распространяется и на другие структуры слуховой системы: дорсальное и вентральное улитковые ядра, трапециевидное тело, верхнее оливное ядро, медиальное коленчатое тело и слуховую кору . При низких частотах рисунок импульсации в нервных волокнах примерно соответствует звуковым колебаниям, но при высоких частотах импульсация возникает только в определенные фазы звукового колебания. Громкость звука кодируется плотностью импульсации в отдельных волокнах и количеством возбужденных волокон; кроме того, некоторые волокна вовлекаются только при действии громких звуков.
При преобразовании звуковых колебаний возникают так называемый микрофонный потенциал и суммационный (положительный и отрицательный) потенциал. Микрофонный потенциал полностью воспроизводит форму звуковой волны, а суммационный потенциал - ее огибающую. Предполагают, что суммационный потенциал генерируется преимущественно внутренними волосковыми клетками, а микрофонный - наружными волосковыми клетками.
Смотрите также:
