Вирусные белки

Вторым существенным компонентом вирусной частицы являются белки. Принято различать структурные и неструктурные белки. К первым относятся белки, которые входят в состав вириона и участвуют в формировании основных компонентов вирусной частицы. Неструктурными называются вирусные белки, которые принимают участие в процессах репродукции вирусов внутри инфицированной клетки и, как правило, отсутствуют в составе вирионов . Основываясь на топографии полипептидов в структуре вириона, различают капсидные белки, которые находятся и участвуют в формировании вирусного капсида , и суперкапсидные белки, которые входят в состав вирусных оболочек.

Набор капсидных белков различен у сложных и простых вирусов. Это обусловлено тем, что у сложных вирусов рецепторные белки расположены в оболочке вируса, а у простых - в составе капсида. Среди капсидных белков выделяется группа полипептидов, образующих комплекс с вирусными нуклеиновыми кислотами . Эти белки получили название нуклеокапсидных, или NС-белков . Как правило, это небольшие по размеру белки 5-15 кДа, имеющие высокий положительный заряд и часто содержащие специальные последовательности для взаимодействия с нуклеиновыми кислотами.

Следующая группа белков - это собственно капсидные или сердцевинные белки, которые выполняют роль защиты ("футляра") для комплексов нуклеиновая кислота-нуклеокапсидный белок и формируют основную структуру капсида. Это среднего размера белки с молекулярной массой 15-40 кДа. Характерным в их строении является наличие высокого процента бета-слоев, которые формируют многослойные складчатые структуры. У простых вирусов в составе капсида также находятся поверхностные или рецепторные белки.

Для рецепторных белков характерны доменная структурная организация и наличие многочисленных остатков аминосахаров, ковалентно связанных с остатками аспарагина ( N-гликозилирование ) или оксосодержащих аминокислот ( O-гликозилирование ) в так называемых участках гликозилирования. Основная роль этих белков состоит в специфическом рецепторном взаимодействии с клетками-мишенями, чем, собственно, и достигается уровень специфичности вирусов по отношению к разным клеткам, органам, тканям и видам биологических объектов. Эти белки склонны к формированию сложных субъединичных комплексов, которые формируют различного рода выросты, шипы на поверхности вириона и тем самым обеспечивают существенное увеличение эффективного радиуса вирусной частицы. Размеры шипов могут достигать 7-10 нм.

Вторая функция поверхностных белков - это обеспечение внедрения вирусного генетического материала ( интернализация ) в клетки-мишени после их узнавания за счет рецепторного взаимодействия. В составе капсида также можно обнаружить вирусспецифические ферменты, которые принимают участие в процессах транскрипции, репликации вирусного генома, а также белки, определяющие топографию мест репликации и транскрипции вируса в клетках - "пилотные" белки (от англ. pilot proteins).

У сложных вирусов все поверхностные белки перенесены из капсида в суперкапсид (оболочку) вируса. В связи с этим они получили название суперкапсидных белков. Среди суперкапсидных белков выделяют три основные полипротеина. Это наружный белок, который выполняет функции рецепторного белка, мембранный белок, который обеспечивает интернализацию вируса, и матриксный белок, выполняющий структурные функции и выстилающий внутреннюю поверхность мембраны. Нередко функции наружного и мембранного белков объединены в пределах одного белка. Функции наружного белка могут выполнять сложные белковые комплексы, образованные из нескольких субъединиц. В некоторых случаях для интернализации вируса необходима ферментативная активность, в связи с чем среди мембранных белков могут находиться вирусспецифические ферменты.

Помимо вирусспецифических в составе вирионов обнаруживают клеточные белки. В первую очередь это белки, связанные с клеточными мембранами (рецепторы, иммунологические маркеры, белки главного комплекса гистосовместимости и т.д.). Ряд вирусов содержит рибосомные белки в составе захваченных рибосом . Некоторые ДНК-содержащие вирусы включают гистоны в ассоциации с вирионной ДНК. В составе вирионов сложных вирусов можно обнаружить элементы цитоскелета клетки. Подчас обнаружение клеточных белков связано со случайным захватом этих белков в процессе сборки вирионов. Однако в некоторых случаях эти белки выполняют важные для вируса функции. Например, клеточный белок циклофилин A составляет более 30% всех белков вириона ВИЧ-1 . Сборка вирионов в отсутствие этого белка приводит к появлению неинфекционных вирусных частиц.

Белок Rb: Взаимодействие с белками вирусов
Белок Rb: Структура
Белок Rb: Взаимодействие с клеточными белками