Капсула прокариот
Большинство прокариот образуют слой, содержащий много полисахаридов, который называется капсулой.
Основные положения:
- У многих прокариот наружная поверхность содержит слой, обогащенный полисахаридами, который называется капсулой или слизистым слоем .
- Предполагается, что капсула или слизистый слой предотвращает высыхание бактерий, обеспечивает их связывание с рецепторами клеток хозяина при попадании в организм, а также помогает бактериям избежать атаки со стороны его иммунной системы.
- Формирование капсулы у E. coli происходит по крайней мере по одному из четырех различных путей.
- У многих прокариот, наряду с капсулой или вместо нее, существует S-слой , представляющий собой внешнее белковое покрытие, обладающее кристаллическими свойствами.
Большинство прокариот, если не все, поверх клеточной стенки образуют гликокаликс или капсулу. Термин гликокаликс приложим к клеткам как прокариот, так и эукариот; и используется для обозначения смеси внеклеточных полисахаридов и белков. В случае прокариотических клеток, между различными типами гликокаликса существуют довольно произвольные различия. Полисахариды, ковалентно связанные с клеткой, называются капсулой . Непрочно связанные полисахариды, способные отщепляться от клетки, называются "слизистым слоем" или внеклеточными полисахаридами . Состав капсулы значительно варьирует, однако обычно в состав ее входят полисахариды, включая полиспирты и аминосахара , протеогликаны и гликопротеины . Толщина и степень пластичности этого слоя варьируют в зависимости от его химического состава. Полисахариды капсулы образуются при объединении моносахаридов в длинные цепи. Поскольку любой моносахарид способен соединиться с другим моносахаридом, существует большое разнообразие капсулярных полисахаридов. Серологические свойства капсулярных ингредиентов можно использовать для выяснения отличий ее состава у родственных организмов. Например, у Е. coli описано более 80 различных капсулярных полисахаридов или K-антигенов . Известно, что штаммы, экспрессирующие некоторые К-антигены, связаны с определенными инфекциями.
Капсульный слой выполняет несколько функций, включая защиту клеток от высыхания, фагоцитов , детергентов и бактериофагов . Защита от высыхания играет важную роль в переносе инкапсулированных микроорганизмов от одного хозяина к другому. Капсула выполняет важную роль, обеспечивая адгезию клеток к тканям хозяина и к внешним поверхностям. Капсулы также обеспечивают связывание с другими прокариотами, что приводит к образованию биопленки. Например, Pseudomonas aeruginosa продуцирует огромные количества альгинатов , которые способствуют образованию биопленки в легких . Такая прочная пленка из альгината также способствует защите патогенных микробов от антибиотиков и защитных систем организма хозяина. (Подробнее о биопленках см. Биопленки представляют собой высокоорганизованные сообщества микробов ).
Капсула играет важную роль не только при инфицировании организма хозяина патогенным микроорганизмом P. aeruginosa . Например, основным вирулентным фактором Bacillus anthracis , вызывающего сибирскую язву , оказалась капсула ( рис. 20.8 ). Капсула В. anthracis состоит из полимера D-глутаминовой кислоты . Это единственная капсула прокариот, состоящая из пептидов. Материал капсулы продуцируется in vivo, и штаммы В. anthracis, неспособные синтезировать капсулу, характеризуются ослабленной патогенностью. Считается, что, поскольку материал капсулы В. anthracis обладает слабой иммуногенностью , она защищает патогенный микроорганизм от атаки иммунной системы организма хозяина. Капсула также оказывает ингибирующее действие на связывание белков комплемента , тем самым позволяя микробу существовать в системе кровообращения хозяина.
Капсула служит основным фактором вирулентности Mycobacterium tuberculosis . У Mycobacterium капсула обеспечивает связывание с макрофагами , что служит критическим шагом в проникновении бактерии в организм хозяина. Поскольку макрофаги являются фагоцитами , которые захватывают и разрушают микробы, последние выработали различные механизмы, позволяющие им выживать находясь внутри макрофагов. Для Mycobacterium капсула играет критическую роль в одном из таких механизмов: она обеспечивает связывание с CR3-рецептором макрофагов , что вызывает сигнальный каскад, приводящий к "безопасному" пути инфекции. Кроме того, она важна при нейтрализации активных кислородных радикалов , присутствующих в макрофагах и способных разрушить микроорганизм. Это помогает объяснить, каким образом инкапсулированные Mycobacteria избегают атаки иммунной ситемы и персистируют в организме хозяина, в то время как бескапсульные штаммы обладают меньшей вирулентностью. В действительности, бескапсульные штаммы Mycobacterium используются для изготовления вакцины, обеспечивающей иммунитет к тубекулезу .
Биогенез капсулы изучен на нескольких видах бактерий, однако, вероятно, лучше всего на Е. coli. По генетическим и биохимическим критериям капсулы этой бактерии подразделяются на четыре группы. Особенно подробно исследован биогенез групп 1 и 2. Транспорт капсул этих групп к поверхности клетки, вероятно, происходит в местах тесного контакта между цитоплазматической и наружной мембранами. В транслокации капсул, относящихся к первой группе, участвует высокомолекулярный комплекс, который образует Wza , липопротеин наружной мембраны. Предполагается, что Wza, представляющий собой белок, формирующий бета-цилиндр (бета-barrel), вместе с Wzc образует канал, через который происходит секреция предшественников капсулы. Эта система секреции функционально и генетически близка к Usher белку наружной мембраны, PapC (см. У прокариот существует несколько секреторных механизмов ). При участии белков KpsE и KpsD , компоненты капсул группы 2 мигрируют через наружную мембрану в обоих направлениях. Белок KpsE связывается с плазматической мембраной через свой N-концевой домен, в то время как большая часть белка находится в периплазматическом пространстве. Хотя KpsE не пронизывает наружную мембрану, С-концевой участок его молекулы связан с ней. Функционирование такого секреторного аппарата зависит от взаимной близости цитоплазматической и наружной мембран. Хотя функция белка KpsD до конца не выяснена, известно, что он представляет собой периплазматический белок, который, возможно, необходим для мобилизации белка KpsE на наружной мембране. Биогенез капсул, относящихся к группам 3 и 4, изучен недостаточно.
У многих бактерий и архей на наружной поверхности находится белковая структура, которая называется поверхностный слой (S-слой) . Ее можно рассматривать как альтернативу капсуле или как дополнение к ней. S-слои образуются из одного белка или фрагментов гликопротеинов, которые в процессе самосборки формируют кристаллическую решетку. Структура белка не является консервативной, однако часто он содержит много остатков кислых и гидрофобных аминокислот. Иногда, главным образом у архей и грамположительных бактерий, обнаруживаются гликозилированные белки . Особенно характерно наличие множественных сайтов гликозилирования. Гликозильные цепи состоят из 20-50 идентичных субъединиц, содержащих набор сахарных остатков. На рис. 20.9 представлен препарат S-слоя, приготовленный с использованием метода "амораживания-травления" (видна поверхность, обладающая гексагональной симметрией, и поперечный срез через S-слой). Обычно толщина S-слоя составляет от 5 до 25 нм. Наружная поверхность его довольно гладкая, а внутренняя выглядит сморщенной в тех местах, где слой взаимодействует с более глубоко лежащими слоями. Сборка S-слоя находится под контролем клеточной оболочки, которая взаимодействует с такими молекулами, расположенными на поверхности, как тейхоевые кислоты (у грамположительных бактерий ) или липополисахариды (у грамотрицательных бактерий ). Каким образом сборка и позиционирование S-слоя связаны с капсулой (в случае когда существуют два слоя), пока не ясно. (На рис. 20.8 показан препарат бактерии, имеющей капсулу и S-слой.) Если у архей пептидогликан или эквивалентный компонент отсутствует, то S-слой представляет собой основной компонент клеточной оболочки. Хотя белки S-слоя составляют значительную часть тотального клеточного белка, их функции пока не вполне выяснены. Многие штаммы прокариот, культивируемые в лаборатории, утратили способность формировать S-слой, однако прекрасно растут. Возможно, существует некий смысл не формировать этот слой в условиях, когда он не требуется.
Смотрите также:
